Диффузия незаряженных частиц через мембрану подчиняется уравнению

ФИЗИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАНАХ
Задание1. Выберите правильный ответ:

1. Основу структуры биологических мембран составляют:

г) аминокислоты; д) двойная спираль ДНК.

2. Диффузию незаряженных частиц через мембраны описывает уравнение:

a) J = -D(dc/dx); б) Q = Δр/Х; в) F = η(dv/dx)S;

3. Для возникновения трансмембранной разности потенциалов необходимо и достаточно:

а) наличие избирательной проницаемости мембраны;

б) различие концентраций ионов по обе стороны от мембраны;

в) наличие избирательной проницаемости и различие концентраций ионов по обе стороны от мембраны;

г) появление автоволновых процессов;

д) повышенная проницаемость для ионов.

4. Активный транспорт ионов осуществляется за счёт…

а) энергии гидролиза макроэргических связей АТФ;

б) процессов диффузии ионов через мембраны;

в) переноса ионов через мембрану с участием молекул — переносчиков;

г) латеральной диффузии молекул в мембране;

д) электродиффузии ионов.

5. Латеральной диффузией молекул в мембранах называется .

а) вращательное движение молекул;

б) перескок молекул поперек мембраны — из одного монослоя в другой;

в) перемещение молекул вдоль плоскости мембраны;

г) активный транспорт молекул через мембрану;

д) пассивный транспорт молекул через мембрану.

6. Вязкость липидного слоя мембран близка к вязкости:

а) воды; б) этанола; в) ацетона; г) растительного масла.

7. Плотность потока вещества J имеет размерность:

а) моль/(м 3 ·с); б) моль/(м 2 ∙с); в) моль/(м∙с); г) моль/с; д) моль/м.

8. Коэффициент проницаемости Р вещества через мембрану имеет размерность:

а) м/с; б) с/м 2 ; в) моль/(м 2 ∙с); г) дм 3 /(моль∙см); д) кДж/м 2 .

9. Уравнение Нернста-Планка показывает, что .

а) потенциал покоя возникает в результате активного транспорта;

б) перенос ионов определяется неравномерностью их распределения (градиентом концентрации) и воздействием электрического поля (градиентом электрического по­тенциала);

в) главная роль в возникновении потенциала покоя принадлежит ионам калия;

г) мембраны обладают избирательной проницаемостью;

д) коэффициент проницаемости веществ через мембрану определяется их подвижностью.

10. Коэффициентом распределения вещества называют…

а) соотношение концентраций катионов внутри клетки и снаружи;

б) равновесное соотношение концентраций исследуемого вещества в мембране и окружающей водной среде;

в) соотношение концентраций исследуемого вещества в окружающей клетку водной среде и в цитоплазме;

г) параметр, характеризующий скорость проникновения вещества через мембрану;

д) соотношение концентраций катионов и анионов внутри биологических мембран.
11. Коэффициент распределения вещества характеризует…

а) напряженность электрического поля в биологических мембранах;

б) способность мембран к активному транспорту;

в) вероятность возникновения каналов проницаемости в мембране;

г) способность исследуемого вещества растворяться в биологических мембранах;

д) соотношение скоростей переноса катионов и анионов через мембраны.

12. Укажите, при каких условиях пассивный перенос катионов через мембрану может происходить из раствора, где его концентрация ниже, в более концентрированный раствор: ?

б) если вязкость мембраны низкая;

в) при наличии в мембране интегральных белков;

г) если мембрана обладает избирательной проницаемостью для катионов.

13. Пассивный перенос ионов описывается уравнением Нернста-Планка. Как модифицируется это уравнение, если ион превратится в незаряженную частицу?

а) Уравнение Норнста-Планка превратится в уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца;

б) Уравнение утратит смысл; в) Уравнение не изменится;

г) Уравнение Нернста-Планка превратится в уравнение Фика.

14. При условии, что мембрана проницаема только для ионов калия, уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца трансформируется в уравнение…

а) Нернста-Планка для ионов калия; б) Нернста для ионов калия;

в) Фика для диффузии ионов калия.

15. Укажите, при каких условиях при решении дифференциального уравнения (уравнения Нернста-Планка) получается уравнение

(уравнение Нернста)?

б) Если мембрана проницаема только для одного вида ионов и для этих ионов J=0;

в) Если мембрана одинаково проницаема для катионов и анионов;

г) Если градиент концентрации и градиент потенциала равны нулю.
Задание 2. Укажите правильные высказывания:

1. 1) Структурной основой биологической мембраны являются белки.

2) Обязательным структурным компонентом биологических мембран являются соеди­нения, состоящие из полярной «головки» и неполярного «хвоста», например, фосфолипиды.

3) Латеральная диффузия липидов и белков в биомембранах осуществляется значительно быстрое, чем диффузия поперёк мембраны — из слоя в слой.

4) Латеральная диффузия липидов и белков в биомембранах осуществляется значи­тельно медленнее, чем диффузия поперек мембраны — из слоя в слой.

2. 1) Вязкость липидного бислоя биомембран близка к вязкости воды.

2) Вязкость липидного бислоя биомембран значительно выше вязкости воды и близка к вязкости растительного масла.

3) Вещество диффундирует через мембрану тем легче, чем выше его коэффициент распределения.

3. 1) Вещество диффундирует через мембрану тем легче, чем меньше его коэффициент распределения.

2) Облегчённая диффузия — это перенос ионов специальными молекулами — переносчиками.

3) Облегчённой называют диффузию веществ, имеющих высокие значения коэффи­циента распределения.

4. 1) Диффузия заряженных частиц через мембрану подчиняется уравнению Фика.

2) Диффузия заряженных частиц через мембрану подчиняется уравнению Нернста-Планка.

3) Диффузия незаряженных частиц через мембрану подчиняется уравнению Нернста-Планка.

5. 1) Коэффициент проницаемости мембраны для ионов калия выше, чем для ионов натрия или хлора, когда на мембране клетки генерируется потенциал покоя.

2) При возникновении потенциала действия коэффициент проницаемости мембраны для ионов натрия имеет самое высокое значение.

3) При возникновении потенциала действия коэффициент проницаемости мембраны для ионов хлора имеет самое высокое значение.

6. 1) Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца описывает возникновение только потенциала покоя, но не потенциала действия.

2) Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца описывает возникновение только потенциала действия, но не потенциала покоя.

3) Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца описывает возникновение трансмембранной разности потенциалов на мембранах как в случае генерации потенциалов покоя, так и потенциалов действия.
Задание 3. Установите соответствия:

1. 1) Плотность потока вещества a) P=Dk/I ;

2) Коэффициент проницаемости , б) dc/dx ;

3) Градиент концентрации в) J= — D.
2. Соотношение между … определяется по формуле:

1) напряженностью поля и градиентом потенциала

2) потоком и плотностью потока вещества

3) плотностью потока и градиентом концентрации
3. 1) Простая диффузия происходит а) при участии интегральных белков;

2) Облегченная диффузия происходит б) через липидный слой;

3) Диффузия через канал происходит в) в комплексе с переносчиком.
4. 1) Пассивный транспорт происходит а) при участии ионофоров;

2) Активный транспорт происходит б) без затраты энергии;

3) Облегченная диффузия ионов происходит в) при участии калий-натриевого насоса.
5. 1) Величина потенциала покоя подчиняется а) уравнению Фика;

2) Диффузия ионов подчиняется б) уравнению Гольдмана-Ходжкина-Катца;

3) Диффузия незаряженных частиц подчиняется в) уравнению Нернста-Планка.
6. Величина: Единица измерения:

1) коэффициент проницаемости а) моль/(м 2 с);

2) плотность потока вещества б) В/м;

3) градиент потенциала в) м/с;

4) коэффициент диффузии г) безразмерная величина;

5) коэффициент распределения д) м 2 /с.
Задание 4. Составьте высказывания из нескольких предложенных фраз :

1. Коэффициент проницаемости мембран определяется выражением P=Dk/l, где D- ко­эффициент диффузии paccматриваемых частиц в…

А. 1) омывающем мембрану растворе; 2) веществе самой мембраны;

Б. k -… 1) коэффициент, характеризующий избирательную проницаемость мембраны;

2) Коэффициент распределения, характеризующий соотношение равновесных концент­раций диффундирующего вещества в мембране и в окружающем растворе; 3) постоянная Больцмана;

В. l -. 1) толщина мембраны; 2) размер диффундирующей через мембрану молекулы;

3) размер канала в мембране, по которому осуществляется диффузия.
2. Диффузия незаряженных частиц описывается уравнением . . .

А. 1) Фика; 2) Нернста-Планка; 3) Эйнштейна; 4) Ньютона;

Б. Диффузия вещества через мембрану осуществляется тем легче, чем . . . У) больше значение коэффициента проницаемости;

2) больше толщина мембраны; 3) меньше значение коэффициента распределения; Д. и тем трудное, чем . . .

Трменьшс значение коэффициента распределения; 2) больше толщина мембраны;

3) больше значение коэффициента проницаемости. ГУ. . . транспорт вещества через мембрану

т? Пассивный; 2) Активный;

1) в результате латеральной диффузии; 2) благодаря её емкостным свойствам;

3) без затраты энергии.

3. А. Для возникновения трансмембранной разности потенциалов необходимо и достаточ­но выполнения следующих двух условий.

1) мембрана должна содержать интегральные белки;

2) мембрана должна содержать поверхностные белки;

|>)должна существовать избирательная проницаемость ионов через мембрану; ?) концентрации ионов по обе стороны от мембраны должны различаться; Б. При возникновении стационарного трансмембранного потенциала . . . Шшотность потока каждого иона равна нулю;

^^Х^уммарная плотность потока ионов равна нулю, но плотности потоков отдельных ионов не равны нулю;

3) плотность потока анионов равна нулю.

В. Возникновение потенциала покоя обусловлено, главным образом, высокой избира-юпьной проницаемостью мембран для ионов . . . J/калия; 2) натрия; 3) хлора.

Г. Возникновение потенциала действия обусловлено, главным образом, высокой изби­рательной проницаемостью для ионов . . . 1) калия; /йГЬатрия; 3) хлора.

4. А. Если мембрана ^дбладает . . . проницаемостью 1) одинаковой; \ 2) избирательной; 3)низкой;

1)воды; 2))эдного вида ионов; 3) незаряженных молекул;

В. и их концонтра*1Д1Я по обе стороны мембраны 1) высокая; 2)₇/разная; 3) одинаковая;

Г. то на мембране 4 /. . .

-1J,будет происходить латеральная диффузия белков; (^’возникнет разность электрических потенциалов; 3) прекратится латеральная диффузия фосфолипидов.

5 А. . . . транспорт ионов через мембраны >г$У\ктивный; ^рЧассивный;

Тэ. осуществляется за счет . . . 1) латеральной диффузии белков;

2) градиента их концентрации и градиента потенциала электрического поля; 3) явления «флип-флопа»|Г»у>химичоской энергии. В. Такие процессы описываются уравнением . . .

6. А. Трансмембранная разность .

1) осмотического давления; 2ЬЬлектрических потенциалов;

3) концентраций ионов;

Нернста-Планка; 2) Фика; 3) Гольдмана-Ходжкина-Катца;

и возникает в результате . . . переноса ионов. I) пассивною; 2) латерального; 3) активного.

Г. Для её возникновения необходимо, чтобы мембрана обладала . . . проницаемостью для разных ионов

неодинаковой; 2) одинаковой; 3) высокой; 4) низкой;

Д. и чтобы концентрации ионов . по разные стороны мембраны. 1) не различались; 2) равнялись нулю; 3) различались.

Задание 5. Решите задачу и укажите правильный ответ:

1. Пусть трансмембранная разность потенциалов составляет 58 мВ при 20°С. Чему она станет равна, если температуру увеличить до 35°С?

1) не изменится; 2) 61 мВ; 3) 116 мВ; 4) 29 мВ.

2. Пусть отношение концентраций ионов калия по разные стороны от мембраны равно 10 и мембрана избирательно проницаема для калия. Возникающая при этом трансмемб­ранная разность потенциалов равна 60 мВ. Чему будет равна разность потенциалов, если заменить ионы калия ионами кальция в тех же концентрациях и сделать мембрану избирательно проницаемой для кальция?

1)120мВ; 2)60мВ; 3) 30 мВ; 4)0.

3. Потенциал покоя нерва конечности краба равен 89 мВ. Чему равна концентрация ионов калия внутри нерва, если снаружи она составляет 12 мМ? Принять температуру равной 20°С.

Медфизика Биомембраны. Структура, свойства (стр. 1 )

Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах: 1 2 3 4 5 6

Биомембраны. Структура, свойства.

Толщина билипидного слоя и толщина биологической мембраны в целом составляют: 3,5нм и 10нм 8нм и 3,5мкм и 10мкм 4нм и 0,1мкм.

Жидкостно-мозаичная модель биологической мембраны включает в себя: Белковый слой, полисахариды и поверхностные липиды Липидный монослой и холестерин Липидный бислой Липидный бислой, белки, микрофиламенты

Липидная часть биологической мембраны находится в следующем физиологическом состоянии: жидкокристаллическом твердом кристаллическом твердом аморфном жидком аморфном

Характерное время переноса молекулы фосфолипидов из одного положения равновесия в другое при латеральной и флип-флоп диффузии составляет: 107-108 с; 10-7с 70-80с; 1 час 10-7-10-8 с; 1 час 1-2 часа; 10с

Удельная электрическая ёмкость биологической мембраны 0,005 Ф/м2 0,5⋅10-3 Ф/м2 0,005 Ом/м2 0,5⋅10-3 Ом/м2

Фазовый переход липидного слоя мембран из жидкокристаллического состояния в гель сопровождается: Увеличением толщины мембраны Уменьшением толщины мембраны Толщина мембраны не изменяется Такой переход происходить не может

Основу структуры биологических мембран составляют: aминокислоты двойной слой фосфолипидов углеводы слой белков

Вязкость липидного слоя мембран близка к вязкости: растительного масла этанола ацетона воды

Латеральной диффузией молекул в мембранах называется. . . перескок молекул поперек мембраны – из одного монослоя в другой; вращательное движение молекул; перемещение молекул вдоль плоскости мембраны активный транспорт молекул через мембрану

10. Укажите правильные высказывания:

1) Структурной основой биологической мембраны являются белки.

2) Обязательным структурным компонентом биологических мембран являются соединения, состоящие из полярной «головки» и неполярного «хвоста», например, фосфолипиды.

3) Латеральная диффузия липидов и белков в биомембранах осуществляется значительно быстрее, чем диффузия поперѐк мембраны – из слоя в слой.

4) Латеральная диффузия липидов и белков в биомембранах осуществляется значительно медленнее, чем диффузия поперѐк мембраны – из слоя в слой.

11. Установите соответствие:

1) Плотность потока вещества а) P=Dk/l ;

2) Коэффициент проницаемости б) dc/dx ;

3) Градиент концентрации в) J= — D⋅dc/dx

Транспорт веществ через биологические мембраны

12. Перенос ионов при пассивном и активном транспорте происходит в направлении из области, где

13. Уравнение диффузии неэлектролитов (Фика) записывается:

14. Молекула валиномицина переносит через мембрану:

15. Перенос вещества при облегченной диффузии идет по сравнению с простой диффузией:

с такой же скоростью быстрее в противоположную сторону медленнее

16. Определите плотность потока незаряженных частиц через мембрану, если коэффициент диффузии 10-5см2/с, толщина мембраны 8нм, концентрации вещества с внутренней и с внешней стороны мембраны, соответственно,

Свн=16 ммоль/л, Снар=96 ммоль/л. Коэффициент распределения k=0,2.

2·10-8моль/(м2·с); 2·10-5моль/(м2·с); 0,2 моль/(м2·с); 2 моль/(м2·с).

17. Уравнение Нернста – Планка показывает, что. . .

перенос ионов определяется неравномерностью их распределения (градиентом концентрации) и воздействием электрического поля (градиентом электрического потенциала); главная роль в возникновении потенциала покоя принадлежит ионам калия; потенциал покоя возникает в результате активного транспорта; мембраны обладают избирательной проницаемостью.

18. Плотность потока вещества J имеет размерность:

моль/(м·с); моль/(м3·с); моль/(м2·с); моль/с

19. Коэффициент проницаемости Р вещества через мембрану имеет размерность:

с/м2; м/с; моль/(м2·с); кг/м3

20. Укажите правильные высказывания:

1) Вещество диффундирует через мембрану тем легче, чем меньше его коэффициент распределения.

2) Облегчѐнная диффузия – это перенос ионов специальными молекулами – переносчиками.

3) Облегчѐнной называют диффузию веществ, имеющих высокие значения коэффициента распределения.

4) Диффузия заряженных частиц через мембрану подчиняется уравнению Фика.

5) Диффузия заряженных частиц через мембрану подчиняется уравнению Нернста-Планка.

6) Диффузия незаряженных частиц через мембрану подчиняется уравнению Нернста-Планка.

21. Определите градиент концентрации для ионов калия на мембране, если толщина мембраны 10нм, концентрация [К+]нар=55ммоль/л, [К+]вн=555ммоль/л, коэффициент распределения k=0,1.

5⋅10 9моль/м4 5⋅10-9моль/м4 5⋅10 9моль/м 5⋅109моль/м2

22. Чему равен мебранный потенциал покоя, если концентрация ионов калия внутри клетки 125ммоль/л, снаружи – 2,5 ммоль/л, а толщина мембраны

-98мВ. 98мВ — 98 В 0,098В

23. Чему равна напряженность электрического поля на мембране в состоянии

Чему равен мебранный потенциал покоя, если концентрация ионов калия внутри клетки 400ммоль/л, снаружи – 40 ммоль/л, а толщина мембраны

58мВ. –0,58 В –58 мВ –0,058В

24. Мембранным потенциалом цм называют:

цм = цвн — цнар цм = цнар – цвн цм = цвн + цнар цм = цвн/цнар

25. Диаметр кончика внутриклеточного электрода, используемого для измерения мембранного потенциала:

соизмерим с размером клетки много меньше размеров клетки много больше размеров клетки

26. Какой транспорт ионов создает мембранную разность потенциалов?

активный пассивный мембранная разность потенциалов не связана с транспортом ионов

27. Как соотносятся проницаемости мембраны аксона кальмара для ионов калия и натрия в покое?

Рк:PNa = 1:20 Рк:PNa = 1:0,45 Рк:PNa = 1:0,04

28. Что больше: скорость распространения электрического сигнала vэл. по проводам или скорость распространения нервного импульса vнерв. по мембране аксона?

vэл >> vнерв. vэл vнер

29. Чему равна напряженность электрического поля на мембране в состоянии покоя, если концентрация ионов калия внутри клетки 125ммоль/л, снаружи – 2,5 ммоль/л, а толщина мембраны 8 нм? (RT/F=0,025B)

1,2⋅10-7 В 1,2⋅107 В/м 12⋅107 В/м 120⋅10-7 В/м

30. Чему равна напряженность электрического поля на мембране в состоянии покоя, если концентрация ионов калия внутри клетки 400ммоль/л, снаружи –

40 ммоль/л, а толщина мембраны 8 нм? (RT/F=0,025B)

7,2⋅106 В/м 7,2⋅10-7 В/м 7,2⋅107 В/м 720⋅10-7 В/м

31. Рассчитайте амплитуду потенциала действия, если концентрация калия и натрия внутри клетки возбудимой ткани соответственно: 125ммоль/л,

1,5 ммоль/л, а снаружи 2,5ммоль/л и 25ммоль/л. (RT/F=0,025B)

168мВ. –168мВ –98 мВ 70мВ

32. Оцените величину амплитуды нервного импульса, пользуясь уравнением Нернста для расчета калиевого и натриевого потенциалов, если [К+]нар=10ммоль/л, [К+]вн=400ммоль/л, [Na+]нар=450ммоль/л, [Na+]вн=50ммоль/л; RT/F=0,025В.

147 мВ; — 70 мВ; 0 мВ.

33. Для возникновения трансмембранной разности потенциалов необходимо и достаточно:

наличие избирательной проницаемости и различие концентраций ионов по обе стороны от мембраны; повышенная проницаемость для ионов; наличие избирательной проницаемости и различие концентраций ионов по обе стороны от мембраны различие концентраций ионов по обе стороны от мембраны наличие избирательной проницаемости мембраны.

Транспорт веществ через биомембраны

Биологическая мембрана — это структура, состоящая из органических молекул, которая имеет толщину около 7-10нм и видима только посредством электронного микроскопа. В каждой клетке есть плазматическая мембрана, которая ограничивает содержимое клетки от наружней среды, и внутренние мембраны, которые формируют различные органоиды клетки (митохондрии, органоиды, лизосомы и т.п.)

Плазматическая мембрана выполняет несколько важных функций.
1) Образует избирательный барьер, который отделяет содержимое клетки от окружающей среды, что позволяет поддерживать постоянными химический состав цитоплазмы и её физические свойства.
2) Регулирует транспорт веществ между содержимым клетки и окружающим клетку раствором.
3) Принимает участие в информационных процессах в живой клетке.

Химическая состав и структура плазматической мембраны

В состав плазматической мембраны входят липиды, белки и углеводы. Соотношение между липидами и белками может значительно варьировать в различных клетках.
Липиды мембраны бывают трех видов: глицерофосфолипиды, сфингофосфолипиды и стероиды (холестерол).
Молекула глицерофосфолипида состоит из остатка трёхатомного спирта глицерола, атомы водорода двух гидроксильных групп которого замещены на две длинные цепи жирных кислот. Третий атом водорода гидроксильной группы глицерина замещён остатком фосфорной кислоты, к которому, в свою очередь, присоединён остаток одного из азотистых оснований (холин, этаноламин, серин, инозитол).
В молекуле глицерофосфолипида можно выделить две части, которые называются головка (остаток глицерина, остаток фосфорной кислоты и азотистое основание) и хвостики (остатки жирных кислот). Головка и хвостики сильно отличаются по своим физическим свойствам. Головка молекулы фосфолипида гидрофильна (″любит воду″). Она хорошо растворима в воде. Хвостики — гидрофобны (″боятся воды″). Они легко растворяются в липидах и органических растворителях, но водой отталкиваются. Таким образом, в целом молекула фосфолипида, содержащая как водорастворимые, так и липидорастворимые области, имеет амфифильные свойства.
Молекулы сфингофосфолипидов также состоят из головки и хвостиков. Они отличаются из фосфолипидов тем, что вместо остатка глицерина содержат остаток спирта сфингозина.
Если сухие фосфолипиды погружают в воду, они спонтанно формируют в зависимости от их концентрации различные структуры (Рис. 1). Одна из них — сферическая структура, называемая мицеллой. Молекулы фосфолипидов упорядочены так, что гидрофильные головки направлены в водную среду, а гидрофобные хвосты — внутрь структуры.
При более высокой концентрации фосфолипидов, их молекулы формируют бислойные пластинчатые структуры. Немецкие ученые Gorter и Grendel доказали, что такая бислойная фосфолипидная структура является основой мембраны клетки.

Рис. 1. Мицелла и бислойная пластина в водном растворе

Физическое состояние фосфолипидного бислоя зависит от температуры. Если температура превышает критическую точку, бислой представляет собой жидкость. При этом каждая молекула имеют возможность перемещаться.

Существует несколько видов движения молекул липидов: колебание, вращение, латеральная диффузия (перемещение молекул в пределах своего слоя), флип-флоп (перемещение молекул из одного слоя липидов в другой, происходит редко).

Если температура падает ниже критической точки, мембранные фосфолипиды становятся твердыми. Мембрана теряет текучесть, и движение молекул в ней ограничивается.
Согласно современной жидкостно-мозаичной модели мембраны (модель Сингера и Николсона), липидный бислой является основой мембраны. Молекулы фосфолипидов расположены в нём так, что их длинные оси параллельны и ориентированы перпендикулярно к поверхности мембраны. Мембрана сохраняется в жидком состоянии благодаря температуре клетки и химическому составу жирных кислот.
Белки мембраны подразделены на два вида. Молекулы первого типа являются гидрофильными. Эти белки, называемые периферическими, соединены с поверхностью мембраны сравнительно слабыми электростатическими силами. Белки второго вида имеют как гидрофильные, так и гидрофобные группы. Их молекулы более или менее погружены в мембрану, и удерживаются в ней более прочными гидрофобными силами. Некоторые белки пронизывают мембрану от ёё внутренней до внешней поверхностей — интегральные белки (Рис. 2).
Многочисленные белки мембраны выполняют различные функции (метаболическую, транспортную, рецепторную и т.п.). Функции белков мембраны существенно зависят от строения их молекул.

Рис. 2. Жидкостно-мозаичная модель мембраны: фосфолипидный бислой; периферические и интегральные белки.

Классификация процессов транспорта в биологических мембранах

Мембрана клетки является избирательным барьером для различных веществ, находящихся внутри и снаружи клетки. Существует несколько специфических механизмов транспорта в мембранах. Все он могут быть подразделены на два типа: пассивный и активный транспорт.


Все виды пассивного транспорта основаны на принципе диффузии. Небольшая частица, растворённая в жидкости, постоянно подвергается ударам со стороны окружающих её молекул жидкости. Результатом этого является хаотическое движение частицы, которое называется броуновским движением. Диффузия является результатом хаотических независимых движений многих частиц. Если концентрация вещества одинаковая в каждой части раствора, то движение частиц хаотично. При этом существует дрейф частиц из областей, где они расположены более плотно, в области, где частиц меньше.
Диффузия незаряженных частиц вызывается их концентрационным градиентом и направлена в сторону уменьшения этого градиента. Частицы вещества перемещаются из области более высокой концентрации вещества в области, где концентрация этого вещества низкая. Диффузия постепенно уменьшает градиент концентрации до тех пор, пока не наступит состояние равновесия. При этом в каждой точке установится равная концентрация, и диффузия в обоих направлениях будет осуществляться в равной степени. Диффузия является пассивным транспортом, поскольку не требует затрат внешней энергии.
Существует несколько видов диффузии в плазматической мембране:
1) Свободная диффузия.
2) Облегченная диффузия неэлектролитов.
3) Электродиффузия (облегченная диффузия ионов).
Раствор вещества высокой концентрации обладает более высокой свободной энергией, чем раствор вещества более низкой концентрации. В процессе диффузии энергия рассеивается. Напротив, вещество не может переместиться из области низкой его концентрации в область высокой его концентрации за счёт внутренней энергии. Для этого необходима дополнительная энергия из внешнего источника.
Для того, чтобы перемещать вещества против их концентрационного или электрохимического градиентов, мембрана использует энергию метаболизма. Такой тип транспорта называется активным транспортом. Есть два основных вида активного транспорта:
1) Первично-активный транспорт.
2) Вторично-активный транспорт.
Более сложные механизмы транспорта — экзоцитоз и эндоцитоз, в ходе которых макромолекулы поступают в клетку или выделяются из неё через небольшие, окружённые мембраной везикулы.

Свободная диффузия

Вещества, перемещающиеся через мембрану путём свободной диффузии, не образуют каких-либо химических связей с другими веществами.
Для количественной характеристики диффузии используют физическую величину — поток вещества (J) : J = dn/dt · 1/S (1),
где n — количество вещества в молях, перемещающихся посредством диффузии через поверхность S, перпендикулярную потоку вещества, за единицу времени.
Первый закон Фика указывает, что поток вещества, перемещаемого путём диффузии, пропорционален движущей силе диффузии — градиенту концентрации вещества: J = — D · dC/dx (2).
Отрицательный знак означает, что поток направлен из области высокой концентрации вещества в область с более его низкой концентрацией, в результате чего градиент концентрации уменьшается. D — коэффициент диффузии, который зависит от природы вещества и температуры:
D = U·R·T (3),
где U — подвижность частиц вещества, R — универсальная газовая постоянная, T — абсолютная температура.
Если диффузия осуществляется через мембрану, уравнение (2) может быть представлено как J = -P · (C₁ — C₂) (4),
где C₁ и C₂ — концентрация раствора внутри и вне клетки, P — коэффициент проницаемости мембраны для данного вещества. Коэффициент проницаемости определяется коэффициентом диффузии D вещества, толщиной мембраны d и коэффициентом распределения вещества K, зависящим от растворимости вещества в органических растворителях, но не воде.
P = Dk/d (5)
Проницаемость мембраны для неэлектролитов существенно зависит от их способности растворяться в билипидном слое мембраны. Проницаемость мембраны для различных веществ определяют по растворимости в оливковом масле, которую можно рассматривать как модель мембранных липидов. Таким образом, мембрана хорошо проницаема для липидорастворимых веществ (спирты, эфиры), не имеющих биологического значения. Но такие гидрофильные вещества как сахара, аминокислоты не способны проникать через биологическую мембрану посредством свободной диффузии. Для этого требуются специальные системы транспорта (смотри ниже).
Проницаемость мембраны зависит также от размера молекул. Мелкие молекулы могут проникать через мембрану путём свободной диффузии. Например, вода не растворима в липидах и органических растворителях. Но она проникает через плазматическую мембрану благодаря небольшому размеру молекул. Проницаемость мембраны для воды очень высокая. Предполагают, что она проникает в мембрану через временные структурные дефекты, формирующихся при тепловых колебаниях хвостиков из жирных кислот. Эти дефекты (кинки) позволяют перемещаться через мембрану не только молекулам воды, но также другим небольшим гидрофильным молекулам (кислород, углекислый газ).

Облегченная диффузия

Крупные гидрофильные молекулы (сахара, аминокислоты) перемещаются через мембраны с помощью специальных молекул — мембранных переносчиков. Мембранные переносчики представляют собой интегральные белки, которые имеют центры связывания транспортируемых молекул. Образующаяся связь белка и переносчика является обратимой и обладает высокой степенью специфичности. Транспортируемая молекула проходит через мембрану вследствие изменения конформации белка-переносчика при химическом взаимодействии центров связывания обеих молекул.
Транспорт веществ через мембрану, в котором используются транспортные молекулы, называются облегчённой диффузией. Этот тип транспорта мембраны является одним из видов диффузии, поскольку транспортируемое вещество перемещается по градиенту концентрации. Никакая дополнительная энергия не требуется для этого процесса. Но облегченная диффузия отличается от свободной диффузии своей высокой специфичностью. Переносчики мембраны могут узнавать даже оптические изомеры одного и того же вещества.
Другой особенностью облегченной диффузии является феномен насыщения. Поток вещества, транспортируемого путём облегченной диффузии, растёт в зависимости от концентрации вещества только до определенной величины. Затем возрастание потока прекращается, поскольку транспортная система полностью занята. Таким образом, действие транспортной системы подобное катализу ферментами, однако переносчик не ускоряет химическую реакцию, а перемещает вещество через мембрану.
Существуют некоторые системы переносчиков, которые способны транспортировать более одного вещества. Процесс называется симпортом (или котранспортом), если вещества перемещаются в одном и том же направлении, и антипортом (встречным транспортом), если направления перемещения веществ противоположны.
Примером облегченной диффузии является действие системы транспорта глюкозы через мембраны эритроцитов и мышечных клеток. Другой пример — антипорт бикарбоната и ионов гидроксила в плазматической мембране эритроцитов.

Электродиффузия

Электродиффузия — диффузия электрически заряженных частиц (ионов) под влиянием концентрационных и электрических градиентов. Ионы — атомы или группы атомов, которые приобретают электрический заряд, теряя или приобретая электроны. Липидный бислой мембраны непроницаем для ионов. Они могут проникнуть через плазматическую мембрану только посредством специальных структур — ионных каналов, которые образованы интегральными белками.
Движущей силой диффузии является не только разность концентрации ионов внутри и вне клетки, но также разность электрических потенциалов, создаваемых этими ионами по обе стороны мембраны. Следовательно, диффузионный поток ионов определяется градиентом электрохимического потенциала (электрохимический градиент).
Электрохимический потенциал является энергией ионов:

μ₀— стандартный химический потенциал, который зависит от химической природы вещества и температуры, R — универсальная газовая постоянная, T — температура, C — концентрация иона, z — электрический заряд, F — константа Фарадея, φ — электрический потенциал.

Зависимость потока ионов J от электрохимического градиента определяется уравнением Теорелла:

где U — подвижность ионов, C — концентрация ионов, dμ/dx — электрохимический градиент.

Подставляя (6) в (7), можно получить уравнение Нернста-Планка с учётом двух градиентов, которые обуславливают диффузию ионов:

Ионные каналы мембраны представляют собой интегральные белки мембраны, которые образуют отверстия в мембране, заполненные водой. В плазматической мембране обнаружен ряд ионных каналов, которые характеризуются высокой специфичностью, допускающей перемещение только одного вида ионов. Существуют натриевые, калиевые, кальциевые и хлорные каналы. Каждый из них имеет так называемый селективный фильтр, который способен пропускать только определённые ионы. Существует несколько теорий, объясняющих избирательность ионных каналов плазматической мембраны.
Проницаемость ионных каналов может изменяться благодаря наличию ворот, определенных групп атомов в составе белков, формирующих канал. Конформационные изменения ворот переводят канал из открытого состояния в закрытое и наоборот. Механизмы регуляции положения ворот могут отличаться в различных каналах. Некоторые из них открываются при изменениях электрического потенциала мембраны. Другие открываются под действием специфических химических веществ, выполняющих сигнальные функции.

Первично-активный транспорт

Действие пассивного транспорта через мембрану, в ходе которого ионы перемещаются по их электрохимическому градиенту, должно быть сбалансировано их активным транспортом против соответствующих градиентов. В противном случае, ионные градиенты исчезли бы полностью, и концентрации ионов по обе стороны мембраны пришли бы в равновесие. Это действительно происходит, когда активный транспорт через мембрану блокируют охлаждением или путём использования некоторых ядов.
Существует несколько систем активного транспорта ионов в плазматической мембране (ионные насосы):
1) Натрий-калиевый насос.
2) Кальциевый насос.
3) Водородный насос.
Активный транспорт — перенос ионов против их электрохимических градиентов с использованием энергии метаболизма:
Натрий-калиевый насос существует в плазматических мембранах всех животных и растительных клеток. Он выкачивает ионы натрия из клеток и загнетает в клетки ионы калия. В результате концентрация калия в клетках существенно превышает концентрацию ионов натрия.
Натрий-калиевый насос — один из интегральных белков мембраны. Он обладает энзимными свойствами и способен гидролизовать аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), являющуюся основным источником и хранилищем энергии метаболизма в клетке. Благодаря этому указанный интегральный белок называется натрий-калийиевой АТФазой. Молекула ATФ распадается на молекулу аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) и неорганический фосфат.
Таким образом, натрий-калиевый насос выполняет трансмембранный антипорт ионов натрия и калия. Молекула насоса существует в двух основных конформациях, взаимное преобразование которых стимулируется гидролизом ATФ. Эти конформации выполняют функции переносчиков натрия и калия. При расщеплении натрий-калиевой АТФазой молекулы ATФ, неорганический фосфат присоединяется к белку. В этом состоянии натрий-калиевая АТФаза связывает три иона натрия, которые выкачиваются из клетки. Затем молекула неорганического фосфата отсоединяется от насоса-белка, и насос превращается в переносчик калия. В результате два иона калия попадают в клетку. Таким образом, при расщеплении каждой молекулы ATФ, выкачиваются три иона натрия из клетки и два иона калия закачиваются в клетку. Один натрий-калиевый насос может перенести через мембрану 150- 600 ионов натрия в секунду. Следствием его работы является поддержание трансмембранных градиентов натрия и калия.
Через мембраны некоторых клеток животного (например, мышечных) осуществляется первично-активный транспорт ионов кальция из клетки (кальциевый насос), что приводит к наличию трансмембранного градиента указанных ионов.
Водородный ионный насос действует в мембране бактериальных клеток и в митохондриях, а также в клетках желудка, перемещающего водородные ионы из крови в его полость.

Вторично-активный транспорт

Существуют системы транспорта через мембраны, которые переносят вещества из области их низкой концентрации в область высокой концентрации без непосредственного расхода энергии метаболизма клетки (как в случае первично-активного транспорта). Такой вид транспорта называется вторично- активным транспортом.
Вторично-активный транспорт некоторого вещества возможен только тогда, когда он связан с транспортом другого вещества по его концентрационному или электрохимическому градиенту. Это симпортный или антипортный перенос веществ.
При симпорте двух веществ ион и другая молекула (или ион) связываются одновременно с одним переносчиком прежде, чем произойдёт конформационное изменение этого переносчика. Так как ведущее вещество перемещается по градиенту концентрации или электрохимическому градиенту, управляемое вещество вынуждено перемещаться против своего градиента.
Ионы натрия являются обычно ведущими веществами в системах симпорта клеток животного. Высокий электрохимический градиент этих ионов создаётся натрий-калиевым насосом. Управляемыми веществами являются сахара, аминокислоты и некоторые другие ионы. Например, при всасывании питательных веществ в желудочно-кишечном тракте глюкоза и аминокислоты поступают из клеток тонкой кишки в кровь путём симпорта с ионами натрия. После фильтрации первичной мочи в почечных гломерулах, эти вещества возвращаются в кровь той же системой вторично-активного транспорта.

Эндоцитоз и экзоцитоз

Макромолекулы — белки и нуклеиновые кислоты — не могут проникнуть через плазматическую мембрану с помощью механизмов транспорта, рассмотренных выше, из-за своих больших размеров. При трансмембранном транспорте больших молекул сама плазматическая мембрана подвергается согласованным перемещениям, вследствие которых часть жидкой внеклеточной поглощается (эндоцитоз) или часть внутренней среды клетки выделяется (экзоцитоз).
В процессе эндоцитоза плазматическая мембрана окружает часть внешней среды, формируя вокруг неё оболочку, в результате чего образуется везикула, которая поступает внутрь клетки. При пиноцитозе образуются небольшие, заполненные жидкостью везикулы. В процессе фагоцитоза формируются большие везикулы, которые содержат твердый материал, например, клетки бактерий.
При экзоцитозе транспортируемое вещество синтезируется в клетке, связывается мембраной в везикулы и экспортируется из клетки. Таким образом транспортируются из клетки специфические белки, нуклеиновые кислоты, нейромедиаторы и т.п.