ПАССИВНЫЙ ПЕРЕНОС. ПРОСТАЯ И ОБЛЕГЧЁННАЯ ДИФФУЗИЯ
В зависимости от того, что является движущей силой перемещения, все виды переноса можно разделить на пассивные и активные. Пассивный транспорт веществ осуществляется за счет энергии, сконцентрированной в каком-либо градиенте и не связан с затратой химической энергии гидролиза АТФ. Наиболее значимыми для биологических систем являются градиенты концентрации – dc/dx, электрического потенциала – dφ/dx и гидростатического давления – dр/dx.
Выделяют следующие виды пассивного переноса через биологические мембраны: простая диффузия, диффузия через поры, облегченная диффузия, осмос и фильтрация:
а) Простая диффузия – это самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вследствие хаотического теплового движения частиц. Рассмотрим в качестве примера диффузию из клетки незаряженных частиц определённого вида через биологическую мембрану толщиной l. Запишем уравнение Фика через концентрацию вещества данного вида в растворе. Не трудно видеть, что для раствора масса растворённого вещества в единице объёма и есть его массовая концентрация (кг/м 3 ). Теперь плотность потока вещества через поверхность мембраны в направлении нормали к ней, в соответствии с (10), запишется:
, (1)
где D – коэффициент диффузии, Δc/Δx – градиент массовой концентрации
вдоль направления переноса. Будем считать, что концентрация частиц, диффундирующих через мембрану, изменяется в мембране по линейному закону от значения сi,м до значения со,м (рис.1). Тогда градиент концентрации можно выразить соотношением: 
. (2)
Измерить концентрации со,м и сi,м в приграничных слоях мембраны практически невозможно. Поэтому воспользуемся соотношением:
, (3)
где со и сi концентрации данного вещества в межклеточной жидкости и цитоплазме, соответственно. С учётом того, что сi,м = k сi , a со,м = k со , получим:
. (4)
С учётом (4) уравнение диффузии частиц через мембрану примет вид:
– уравнение Коллендера. (5)
Величина Р = Dk / l называетсякоэффициентом проницаемости.
Проницаемость характеризует способность биологических мембран пропускать или не пропускать молекулы, атомы и ионы. Изучение проницаемости играет важную роль для медицины и, особенно, для фармакологии и токсикологии. Для лечения необходимо знать проникающую способность фармакологических средств и ядов через мембрану в норме и при патологии.
В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа, а также ряда лекарственных веществ и ядов.
б) Диффузия через липидные и белковые поры или каналы (рис.6). Такой механизм проникновения сквозь мембрану характерен для молекул нерастворимых в липидах веществ и водорастворимых гидратированных ионов. Этот вид переноса допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, например, молекул воды, но и более крупных частиц. Значение проницаемости при этом определяется размерами молекул: с ростом размеров молекул их проницаемость уменьшается. Каналы могут проявлять селективность или избирательность по отношению к разным ионам, это проявляется в разной величине проницаемости для разных ионов.
Диффузия через поры также описывается уравнением Фика. Наличие пор увеличивает значение коэффициента проницаемости Р.
в) Облегченная диффузияпроисходит при участии молекул-переносчиков. Было обнаружено, что скорость проникновения в клетку глюкозы, глицерина, аминокислот не имеет линейной зависимости от разности концентраций. Для определенных концентраций скорость проникновения вещества через мембрану намного больше, чем следует ожидать для простой диффузии. При увеличении разности концентраций скорость диффузии возрастает в меньшей степени, чем это следует из уравнения Коллендера (5). 
В данном случае наблюдается облегченная диффузия. Её механизм состоит в том, что вещество A, которое самостоятельно плохо проникает через мембрану, способно образовать комплекс с молекулами X вспомогательного вещества (рис.7), которое хорошо растворяется в липидах. Молекулы вещества Х, оказавшись у поверхности мембраны, образуют с молекулами А комплекс AX, который способен растворяться в липидах. Оказавшись в результате диффузии по другую сторону мембраны, некоторые из комплексов отщеплют молекулы A. Молекула X возвращается к наружной поверхности мембраны и может образовать новой комплекс с молекулой А. Разумеется транспорт вещества А таким способом происходит в одну и другую сторону. Поэтому результирующий перенос возникнет только при условии, что концентрация А по одну и другую стороны мембраны разная. Таким способом, например, антибиотик валиномицин переносить через мембраны ионы калия.
Соединения, обладающие способностью избирательно увеличивать скорость переноса ионов через мембрану получили название ионофоров.
Если концентрация молекул А в среде такова, что все молекулы вещества-переносчика задействованы, то дальнейшее повышении концентрации вещества А не будет больше вызывать рост скорости диффузии. Это означает, что облегчённая диффузия обладает свойством насыщения.
При облегчённой диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком выступает одно и тоже соединение. Например, глюкоза переносится лучше, чем фруктоза; фруктоза лучше, чем ксилоза; ксилоза, лучше, чем арабиноза и т.д.
Известны также соединения, способные избирательно блокировать облегчённую диффузию ионов через мембрану. Они образуют прочные комплексы с молекулами переносчиками. Например яд рыбы фугу тетродотоксин блокирует транспорт натрия, флоридзин подавляет транспорт сахаров и т.д.
Разновидностью облегчённой диффузии является транспорт с помощью неподвижных переносчиков. Молекулы X образуют фиксированные цепочки поперек мембраны, например, выстилать изнутри пору (рис.8). Молекулы переносимого вещества А передаются от одной молекулы переносчика к другой, как по эстафете. При этом предполагается, что пространство в поре недостаточно велико для прохождения через нее частиц А, если только они не способны к специфическому взаимодействию с переносчиком Х.
Диффузия является основным видом пассивного транспорта веществ через мембрану клетки. Все остальные виды пассивного переноса связаны в основном с транспортом воды.
г) Осмос – диффузия растворителя через полупроницаемую мембрану, разделяющую два раствора с разной концентрацией.Сила, которая вызывает это движение растворителя, называется осмотическим давлением. Рассмотрим это явление на примере водных растворов. Осмос возникает вследствие теплового движения молекул воды и растворённого вещества. Некоторые молекулы воды, векторы скорости которых параллельны каналам мембраны, проникают через неё. В то же время для растворённого вещества А мембрана непроницаема. По этой причине поток воды из раствора, где концентрация А ниже будет больше (в этом растворе выше концентрация воды). Процесс приводит к возрастанию гидростатического (водяного) давления в растворе с большей концентрацией А. Это избыточное давление вызывает фильтрацию воды в обратном направлении. В некоторый момент наступает состояние динамического равновесия. Давление соответствующее этому состоянию называется осмотическим давлением. Величина осмотического давления определяется уравнением Ван-Гоффа:
где с – концентрация растворённого вещества; Т – термодинамическая температура; R – газовая постоянная; i – изотонический коэффициент, показывает во сколько раз из-за диссоциации молекул возросло число частиц в растворе. Скорость осмотического переноса воды через мембрану определяется соотношением:
, (7)
где Ро – коэффициент проницаемости, S – площадь мембраны, (р1 – р2) – разность осмотических давлений по одну и другую стороны мембраны.
д) Фильтрацией называется движение жидкости через поры в мембране под действием градиента гидростатического давления. Объёмная скорость переноса жидкости при этом подчиняется закону Пуазейля:
, (8)
где r – радиус поры; l – длина канальца поры; (р1-р2) – разность давлений на концах канальца поры; η – коэффициент вязкости переносимой жидкости; 
– модуль градиента давления вдоль поры; 
– гидравлическое сопротивление. Это явление наблюдается при переносе воды через стенки кровеносных сосудов (капилляров). Явление фильтрации играет важную роль во многих физиологических процессах. Так, например, образование первичной мочи в почечных нефронах происходит в результате фильтрации плазмы крови под действием давления крови. При некоторых патологиях фильтрация усиливается, что приводит к отёкам.
Биофизика. Тест 2 по теме 11 Физич процессы в мембранах без ответов. Физические процессы в биологических мембранах
| Название | Физические процессы в биологических мембранах |
| Анкор | Биофизика |
| Дата | 14.05.2020 |
| Размер | 58.4 Kb. |
| Формат файла |  |
| Имя файла | Тест 2 по теме 11 Физич процессы в мембранах без ответов.docx |
| Тип | Документы #122801 |
| Подборка по базе: 4 прак. раб. Гигиена .ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВО, Переходные процессы вариант 14 -1.docx, Термические процессы переработки нефти и газа.pdf, Лекция ГОСТ Р ИСО_МЭК 12207. Основные процессы и взаимосвязь меж, Лекция ГОСТ Р ИСО_МЭК 12207. Основные процессы и взаимосвязь меж, ОСТ 36-28-78 Система стандартов безопасности труда. Процессы про, Базовые информационные процессы.docx, Опасные природные процессы Солодовникова.docx, Общие проблемы малой группы. Динамические процессы в малой групп, Романов. Д.В. Базовые информационные процессы и технологии_ИК.do ФИЗИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАНАХ 1. Основу структуры биологических мембран составляют: г) аминокислоты; д) двойная спираль ДНК. 2. Диффузию незаряженных частиц через мембраны описывает уравнение: a) J = -D(dc/dx); б) Q = Δр/Х; в) F = η(dv/dx)S; 3. Для возникновения трансмембранной разности потенциалов необходимо и достаточно: а) наличие избирательной проницаемости мембраны; б) различие концентраций ионов по обе стороны от мембраны; в) наличие избирательной проницаемости и различие концентраций ионов по обе стороны от мембраны; г) появление автоволновых процессов; д) повышенная проницаемость для ионов. 4. Активный транспорт ионов осуществляется за счёт… а) энергии гидролиза макроэргических связей АТФ; б) процессов диффузии ионов через мембраны; в) переноса ионов через мембрану с участием молекул — переносчиков; г) латеральной диффузии молекул в мембране; д) электродиффузии ионов. 5. Латеральной диффузией молекул в мембранах называется . а) вращательное движение молекул; б) перескок молекул поперек мембраны — из одного монослоя в другой; в) перемещение молекул вдоль плоскости мембраны; г) активный транспорт молекул через мембрану; д) пассивный транспорт молекул через мембрану. 6. Вязкость липидного слоя мембран близка к вязкости: а) воды; б) этанола; в) ацетона; г) растительного масла. 7. Плотность потока вещества J имеет размерность: а) моль/(м 3 ·с); б) моль/(м 2 ∙с); в) моль/(м∙с); г) моль/с; д) моль/м. 8. Коэффициент проницаемости Р вещества через мембрану имеет размерность: а) м/с; б) с/м 2 ; в) моль/(м 2 ∙с); г) дм 3 /(моль∙см); д) кДж/м 2 . 9. Уравнение Нернста-Планка показывает, что . а) потенциал покоя возникает в результате активного транспорта; б) перенос ионов определяется неравномерностью их распределения (градиентом концентрации) и воздействием электрического поля (градиентом электрического потенциала); в) главная роль в возникновении потенциала покоя принадлежит ионам калия; г) мембраны обладают избирательной проницаемостью; д) коэффициент проницаемости веществ через мембрану определяется их подвижностью. 10. Коэффициентом распределения вещества называют… а) соотношение концентраций катионов внутри клетки и снаружи; б) равновесное соотношение концентраций исследуемого вещества в мембране и окружающей водной среде; в) соотношение концентраций исследуемого вещества в окружающей клетку водной среде и в цитоплазме; г) параметр, характеризующий скорость проникновения вещества через мембрану; д) соотношение концентраций катионов и анионов внутри биологических мембран. а) напряженность электрического поля в биологических мембранах; б) способность мембран к активному транспорту; в) вероятность возникновения каналов проницаемости в мембране; г) способность исследуемого вещества растворяться в биологических мембранах; д) соотношение скоростей переноса катионов и анионов через мембраны. 12. Укажите, при каких условиях пассивный перенос катионов через мембрану может происходить из раствора, где его концентрация ниже, в более концентрированный раствор: ? б) если вязкость мембраны низкая; в) при наличии в мембране интегральных белков; г) если мембрана обладает избирательной проницаемостью для катионов. 13. Пассивный перенос ионов описывается уравнением Нернста-Планка. Как модифицируется это уравнение, если ион превратится в незаряженную частицу? а) Уравнение Норнста-Планка превратится в уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца; б) Уравнение утратит смысл; в) Уравнение не изменится; г) Уравнение Нернста-Планка превратится в уравнение Фика. 14. При условии, что мембрана проницаема только для ионов калия, уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца трансформируется в уравнение… а) Нернста-Планка для ионов калия; б) Нернста для ионов калия; в) Фика для диффузии ионов калия. 15. Укажите, при каких условиях при решении дифференциального уравнения б) Если мембрана проницаема только для одного вида ионов и для этих ионов J=0; в) Если мембрана одинаково проницаема для катионов и анионов; г) Если градиент концентрации и градиент потенциала равны нулю. 1. 1) Структурной основой биологической мембраны являются белки. 2) Обязательным структурным компонентом биологических мембран являются соединения, состоящие из полярной «головки» и неполярного «хвоста», например, фосфолипиды. 3) Латеральная диффузия липидов и белков в биомембранах осуществляется значительно быстрое, чем диффузия поперёк мембраны — из слоя в слой. 4) Латеральная диффузия липидов и белков в биомембранах осуществляется значительно медленнее, чем диффузия поперек мембраны — из слоя в слой. 2. 1) Вязкость липидного бислоя биомембран близка к вязкости воды. 2) Вязкость липидного бислоя биомембран значительно выше вязкости воды и близка к вязкости растительного масла. 3) Вещество диффундирует через мембрану тем легче, чем выше его коэффициент распределения. 3. 1) Вещество диффундирует через мембрану тем легче, чем меньше его коэффициент распределения. 2) Облегчённая диффузия — это перенос ионов специальными молекулами — переносчиками. 3) Облегчённой называют диффузию веществ, имеющих высокие значения коэффициента распределения. 4. 1) Диффузия заряженных частиц через мембрану подчиняется уравнению Фика. 2) Диффузия заряженных частиц через мембрану подчиняется уравнению Нернста-Планка. 3) Диффузия незаряженных частиц через мембрану подчиняется уравнению Нернста-Планка. 5. 1) Коэффициент проницаемости мембраны для ионов калия выше, чем для ионов натрия или хлора, когда на мембране клетки генерируется потенциал покоя. 2) При возникновении потенциала действия коэффициент проницаемости мембраны для ионов натрия имеет самое высокое значение. 3) При возникновении потенциала действия коэффициент проницаемости мембраны для ионов хлора имеет самое высокое значение. 6. 1) Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца описывает возникновение только потенциала покоя, но не потенциала действия. 2) Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца описывает возникновение только потенциала действия, но не потенциала покоя. 3) Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца описывает возникновение трансмембранной разности потенциалов на мембранах как в случае генерации потенциалов покоя, так и потенциалов действия. 1. 1) Плотность потока вещества a) P=Dk/I ; 2) Коэффициент проницаемости , б) dc/dx ; 3) Градиент концентрации в) J= — D. 1) напряженностью поля и градиентом потенциала 2) потоком и плотностью потока вещества 3) плотностью потока и градиентом концентрации 2) Облегченная диффузия происходит б) через липидный слой; 3) Диффузия через канал происходит в) в комплексе с переносчиком. 2) Активный транспорт происходит б) без затраты энергии; 3) Облегченная диффузия ионов происходит в) при участии калий-натриевого насоса. 2) Диффузия ионов подчиняется б) уравнению Гольдмана-Ходжкина-Катца; 3) Диффузия незаряженных частиц подчиняется в) уравнению Нернста-Планка. 1) коэффициент проницаемости а) моль/(м 2 с); 2) плотность потока вещества б) В/м; 3) градиент потенциала в) м/с; 4) коэффициент диффузии г) безразмерная величина; 5) коэффициент распределения д) м 2 /с. 1. Коэффициент проницаемости мембран определяется выражением P=Dk/l, где D- коэффициент диффузии paccматриваемых частиц в… А. 1) омывающем мембрану растворе; 2) веществе самой мембраны; Б. k -… 1) коэффициент, характеризующий избирательную проницаемость мембраны; 2) Коэффициент распределения, характеризующий соотношение равновесных концентраций диффундирующего вещества в мембране и в окружающем растворе; 3) постоянная Больцмана; В. l -. 1) толщина мембраны; 2) размер диффундирующей через мембрану молекулы; 3) размер канала в мембране, по которому осуществляется диффузия. А. 1) Фика; 2) Нернста-Планка; 3) Эйнштейна; 4) Ньютона; Б. Диффузия вещества через мембрану осуществляется тем легче, чем . . . У) больше значение коэффициента проницаемости; 2) больше толщина мембраны; 3) меньше значение коэффициента распределения; Д. и тем трудное, чем . . . Трменьшс значение коэффициента распределения; 2) больше толщина мембраны; 3) больше значение коэффициента проницаемости. ГУ. . . транспорт вещества через мембрану т? Пассивный; 2) Активный; 1) в результате латеральной диффузии; 2) благодаря её емкостным свойствам; 3) без затраты энергии. 3. А. Для возникновения трансмембранной разности потенциалов необходимо и достаточно выполнения следующих двух условий. 1) мембрана должна содержать интегральные белки; 2) мембрана должна содержать поверхностные белки; |>)должна существовать избирательная проницаемость ионов через мембрану; ?) концентрации ионов по обе стороны от мембраны должны различаться; Б. При возникновении стационарного трансмембранного потенциала . . . Шшотность потока каждого иона равна нулю; ^^Х^уммарная плотность потока ионов равна нулю, но плотности потоков отдельных ионов не равны нулю; 3) плотность потока анионов равна нулю. В. Возникновение потенциала покоя обусловлено, главным образом, высокой избира-юпьной проницаемостью мембран для ионов . . . J/калия; 2) натрия; 3) хлора. Г. Возникновение потенциала действия обусловлено, главным образом, высокой избирательной проницаемостью для ионов . . . 1) калия; /йГЬатрия; 3) хлора. 4. А. Если мембрана ^дбладает . . . проницаемостью 1) одинаковой; \ 2) избирательной; 3)низкой; 1)воды; 2))эдного вида ионов; 3) незаряженных молекул; В. и их концонтра*1Д1Я по обе стороны мембраны 1) высокая; 2)7/разная; 3) одинаковая; Г. то на мембране 4 /. . . -1J,будет происходить латеральная диффузия белков; (^’возникнет разность электрических потенциалов; 3) прекратится латеральная диффузия фосфолипидов. 5 А. . . . транспорт ионов через мембраны >г$У\ктивный; ^рЧассивный; Тэ. осуществляется за счет . . . 1) латеральной диффузии белков; 2) градиента их концентрации и градиента потенциала электрического поля; 3) явления «флип-флопа»|Г»у>химичоской энергии. В. Такие процессы описываются уравнением . . . 6. А. Трансмембранная разность . 1) осмотического давления; 2ЬЬлектрических потенциалов; 3) концентраций ионов; Нернста-Планка; 2) Фика; 3) Гольдмана-Ходжкина-Катца; и возникает в результате . . . переноса ионов. I) пассивною; 2) латерального; 3) активного. Г. Для её возникновения необходимо, чтобы мембрана обладала . . . проницаемостью для разных ионов неодинаковой; 2) одинаковой; 3) высокой; 4) низкой; Д. и чтобы концентрации ионов . по разные стороны мембраны. 1) не различались; 2) равнялись нулю; 3) различались. Задание 5. Решите задачу и укажите правильный ответ: 1. Пусть трансмембранная разность потенциалов составляет 58 мВ при 20°С. Чему она станет равна, если температуру увеличить до 35°С? 1) не изменится; 2) 61 мВ; 3) 116 мВ; 4) 29 мВ. 2. Пусть отношение концентраций ионов калия по разные стороны от мембраны равно 10 и мембрана избирательно проницаема для калия. Возникающая при этом трансмембранная разность потенциалов равна 60 мВ. Чему будет равна разность потенциалов, если заменить ионы калия ионами кальция в тех же концентрациях и сделать мембрану избирательно проницаемой для кальция? 1)120мВ; 2)60мВ; 3) 30 мВ; 4)0. 3. Потенциал покоя нерва конечности краба равен 89 мВ. Чему равна концентрация ионов калия внутри нерва, если снаружи она составляет 12 мМ? Принять температуру равной 20°С. Диффузия носителей заряда.Поведение свободных электронов и дырок в полупроводнике напоминает поведение молекул газа. Эту аналогию можно распространить и на явления, происходящие в результате неравномерного распределения концентрации носителей заряда в объеме полупроводника в отсутствие градиента температуры. В этом случае происходит диффузия – движение носителей заряда из-за градиента концентрации, выравнивание концентрации носителей по полупроводнику. Вектор градиента концентрации направлен в сторону возрастания аргумента, а частицы диффундируют туда, где их меньше, т. е. против градиента концентрации. Остановимся на процессе диффузии электронов и дырок в полупроводниках, т. е. на диффузии заряженных частиц (или квазичастиц). Так как всякое направленное движение одноименно заряженных частиц есть электрический ток, поэтому можно определить плотность диффузионного тока. Электроны диффундируют против вектора градиента концентрации и имеют отрицательный заряд. Поэтому направление вектора плотности диффузионного тока электронов должно совпадать с направлением вектора градиента концентрации электронов, т. е.
Аналогично, плотность дырочной составляющей диффузионного тока
Заряд дырок положителен, поэтому направление вектора плотности диффузионного тока дырок должно совпадать с направлением их диффузии, т. е. должно быть противоположным направлению вектора градиента концентрации дырок. Следовательно, в правой части соотношения (7) должен сохраниться знак минус. Одновременно с процессом диффузии неравновесных носителей происходит процесс их рекомбинации. Поэтому избыточная концентрация уменьшается в направлении от места источника этой избыточной концентрации носителей. Расстояние, на котором при одномерной диффузии в полупроводнике без электрического поля в нем избыточная концентрация носителей заряда уменьшается вследствие рекомбинации в е = 2,718 раз, называют диффузионной длиной (L). Иначе говоря, это расстояние, на которое носитель диффундирует за время жизни. Таким образом, диффузионная длина связана с временем жизни носителей соотношениями:
где Dn и Dp – коэффициенты диффузии электронов и дырок. В свою очередь, коэффициенты диффузии связаны с подвижностью носителей заряда соотношениями Эйнштейна:
Не следует путать диффузионную длину с длиной свободного пробега носителей заряда, которая определяется как среднее расстояние, проходимое носителем между двумя последовательными актами рассеяния. Необходимо отметить, что диффузия носителей заряда может происходить в полупроводнике, имеющем первоначально равномерное распределение концентрации носителей, т. е. равный нулю градиент концентрации, но при наличии в полупроводнике разности температур или градиента температуры. В этом случае носители заряда (например, электроны), находящиеся в местах полупроводника с большей температурой, будут иметь бóльшую энергию, т. е. будут занимать более высокие энергетические уровни в зоне проводимости. В местах полупроводника с меньшей температурой энергетические уровни с аналогичной энергией свободны от электронов. Поэтому возникает диффузия электронов из нагретых мест полупроводника в холодные места. Результатом такой диффузии является возникновение градиента концентрации носителей заряда. Это явление аналогично процессу диффузии в газе – при нагревании давление повышается и частицы газа диффундируют в области с низкой температурой. Процессы, происходящие в полупроводниковых приборах, часто рассматривают, пренебрегая разностью температур между различными областями полупроводниковой структуры прибора. В этом случае для расчета диффузионных токов можно использовать соотношения (6) и (7). Уравнения токов. При наличии электрического поля и градиента концентрации носителей заряда в полупроводнике будут существовать дрейфовые и диффузионные токи. Поэтому плотность электронного тока с учетом (3) и (6) будет равна:
Плотность дырочного тока с учетом (4) и (7):
Для расчета плотности полного тока следует сложить его электронную и дырочную составляющие источники: http://topuch.ru/fizicheskie-processi-v-biologicheskih-membranah/index.html http://helpiks.org/6-15098.html |
(уравнения Нернста-Планка) получается уравнение
(уравнение Нернста)?
