К в уравнение лотки вольтерра

Я догоняю, ты убегаешь

Что такое модель Лотки-Вольтерры и как она помогает биологам

Могут ли сложные математические инструменты применяться в биологии? Могут, если биологи изучают сложные динамические системы, например взаимодействие разных видов животных в естественной среде. Американец Альфред Лотка и итальянец Вито Вольтерра разработали модель, позволяющую описывать, как будет меняться поголовье хищников и их травоядных жертв в зависимости от множества привходящих условий. Это наш второй материал о самых интересных дифференциальных уравнениях (с первым можно ознакомиться здесь). Если вы читаете нас с телефона, переключайте страницу на десктопную версию, так вы сможете увидеть интерактивный график целиком.

Изначально Альфред Лотка вообще не планировал создавать никаких математических моделей. Он собирался разработать новую предметную область — «физическую биологию» — и поэтому начиная с 1902 года стал публиковать небольшие статьи, посвященные этой теме.

Параллельно с этим его все более интересовало применение математических методов в биологии. Идеи Лотки, однако, не получили широкого распространения — в то время американский ученый не имел широких связей в научной среде и работал в одиночестве.

Ситуация изменилась в 1920 году, когда статьи Лотки привлекли внимание биолога и статистика Раймонда Пирла, который нашел в них близкие для себя идеи: Пирл интересовался ростом популяции в пределах одного вида.

Лотка написал еще одну статью, и Пирл помог продвинуть ее в Proceedings of the National Academy of Sciences (ведущий американский журнал для публикации оригинальных научных исследований в различных областях). В этой статье Лотка в качестве примера описал взаимодействие растения и травоядного и пришел к неожиданному для него результату: их взаимодействие приведет к бесконечному циклическому колебанию в двух популяциях!

Позже Лотка расширил это наблюдение до общего случая взаимодействия типа «хищник-жертва».

Итальянский ученый Вито Вольтерра, как и Альфред Лотка, пришел к этой модели со стороны точных наук. Он с раннего детства питал тягу к математике и занимался ею всю свою жизнь, и уже в 1900-е годы заинтересовался возможностью использовать математику в биологии и общественных науках.

После окончания Первой мировой войны Вольтерра погрузился в биологию и, сам того не зная, пришел к выводам, схожим с выводами Альфреда Лотки, сделанными ранее. Однако именно работы Вольтерры привлекли внимание математического сообщества.

В итоге Вольтерра, чья статья вышла в 1926 году, признал приоритет Лотки. Но чтобы его собственные работы не выглядели бессмысленными, Вольтерра отметил, что рассмотрел ситуацию в более общем случае: вывел уравнения, которые описывают взаимодействие более чем двух видов и учитывают их контакт в прошлом.

Модель Лотки-Вольтерры

Система Лотки-Вольтерры является первоначальной и простейшей системой (усложненные системы будут рассмотрены ниже) для описания модели «хищник-жертва», то есть популяции хищников и популяции жертв, взаимодействующих в какой-то среде: жертвы едят растительность, хищники — жертв:

Уравнения Лотки-Вольтерры

Уравнения Лотки — Вольтерры или уравнения хищник — жертва — система двух обыкновенных дифференциальных уравнений первого порядка, описывающей кинетику численности популяции с одним типом хищников и одним типом жертв. Характерной особенностью ривннянь является то, что их решением является автоколебания. Уравнение предложили независимо Альфред Джеймс Лотка и Вито Вольтерра, в 1925 и 1926 годах, соответственно.

Уравнения имеют вид

где x — количество жертв, например, зайцев, y — количество хищников, например, волков, — определенные параметры.

В уравнение входят следующие процессы: размножение жертв и их гибель в результате поедания хищниками, размножения и вымирания хищников. Считается, что размножение хищников пропорционально количеству пищи, то есть, количества потенциальных жертв в популяции.

Стационарные точки

Система уравнение имеет два стационарные точки:

1. x = 0, y = 0 — эта точка соответствует отсутствию в популяции как жертв, так и хищников.

Анализ устойчивости стационарных точек показывает, что первая из них (нулевая) является седловой, а вторая — фокусом. Показатель Ляпунова для фокуса чисто мысленный, поэтому с линейного анализа сделать вывод об устойчивости или неустойчивости фокуса невозможно. Однако для уравнений Лотка-Вольтерра существует интеграл движения, показывает, что фазовые траектории — замкнутые кривые, внутри которых находится фокус.

Интеграл движения

Для решения уравнения Лотки-Вольтерра существует интеграл движения

Типичные фазовые траектории показаны на рисунке справа. При значительном размножении жертв создаются условия для размножения хищников благодаря доступности пищи. Но размножения хищников приводит к уменьшению числа жертв. Когда число жертв сильно падает, хищники тоже погибают из-за недостатка пищи. Только тогда, когда количество хищников достигает минимума, популяция жертв снова начинает расти.

Существование интеграла движения приводит к тому, что величины популяций определяются начальными условиями. В этой задач не предельного цикла, который был бы аттракторов для фазовых траекторий. Циклы в задачи хищник-жертва имеют равнодушную устойчивость.

Обобщенная модель Лотки-Вольтерры

Модель Лотки-Вольтерра может быть обобщена для многих популяций (N). Для них мы имеем такие уравнения:

где параметры имеют такой же смысл как в модели с двумя видами организмов.

Реалистичная модель «хищник-жертва»

Главный недостаток модели Лотки-Вольтерры заключается в том, что при нулевой численности хищников популяция жертв неограниченно растет. Таким образом, в реалистичных моделях, описывающих это явление должно быть пропускная способность K — максимальное число лиц которой может достигать размер популяции. Уравнение учитывает этот фактор приведены ниже:

— Находятся в постоянной зависимости от модели.

Экология: биология взаимодействия. 4.05. Модель Лотки-Вольтерра

Українська мова (найновіша версія) / Русский язык (обновление прекращено)

4.05. Модель Лотки-Вольтерра

В 1925 году известный итальянский математик Вито Вольтерра, беседуя за обедом со своим будущим зятем, ихтиологом по специальности, заинтересовался популяционной динамикой рыб. Например, он узнал, что снижение вылова рыбы во время первой мировой войны привело к увеличению доли хищной рыбы в уловах. Результатом осмысления таких фактов стали предложенные им модели для описания межвидового взаимодействия.

«Системы, изученные Вольтерра, состоят из нескольких биологических видов и запаса пищи, который используют некоторые из рассматриваемых видов. О компонентах системы формулируются следующие допущения.
1. Пища либо имеется в неограниченном количестве, либо ее поступление с течением времени жестко регламентировано.
2. Особи каждого вида отмирают так, что в единицу времени погибает постоянная доля существующих особей.
3. Хищные виды поедают жертвы, причем в единицу времени количество съеденных жертв всегда пропорционально вероятности встречи особей этих двух видов, т.е. произведению количества хищников на количество жертв.
4. Если имеются пища в неограниченном количестве и несколько видов, которые способны ее потреблять, то доля пищи, потребляемая каждым видом в единицу времени, пропорциональна количеству особей этого вида, взятого с некоторым коэффициентом, зависящим от вида (модели межвидовой конкуренции).
5. Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, прирост численности вида за единицу времени пропорционален численности вида.
6. Если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном количестве, то его размножение регулируется скоростью потребления пищи, т.е. за единицу времени прирост пропорционален количеству съеденной пищи.
Перечисленные гипотезы позволяют описывать сложные живые системы при помощи систем обыкновенных дифференциальных уравнений» (Г.Ю. Ризниченко, 1999).

По своей сути модели Вольтерра оказались близки к модели, которую Лотка предложил в 1925 году для описания кинетики цепных химических реакций (где продукт одной реакции служит субстратом для следующей).

В нашем учебнике мы изложим модель Лотки-Вольтерра в той ее форме, в которой она развивает логистическую модель. Рассмотрим, например, два вида, А и В, которые являются конкурентами и используют один и тот же ресурс. Опишем динамику этих видов с помощью логистических уравнений, но учтем в них как ограничения емкости среды, связанные с изъятием ресурсов особями своего вида, так и аналогичное воздействие со стороны особей чужого вида.

Что показывает сомножитель в правой части логистического уравнения: (K-N)/K? Что по мере роста численности (N) для популяции остается доступной все меньшая часть емкости среды (K). Но если доступные ресурсы отнимают не только особи одного вида, но и особи вида-конкурента, этот эффект тоже можно учесть в модели, введя в уравнение для вида А элементы, описывающие влияние вида В. Но вид В находится в аналогичном положении — часть его ресурсов забирают особи вида А!

Поскольку виды отличаются друг от друга, количество ресурсов, изымаемых их особями, будет различным. Введем коэффициент β, показывающий, сколько особей вида В потребляет то же количество ресурсов, что и одна особь вида А. Аналогично введем коэффициент α, который покажет, сколько особей вида А потребляет такое же количество ресурсов, как и одна особь вида В. Тогда, обозначая подстрочными символами А и В значения соответствующих величин для двух видов, можно написать систему из двух взаимосвязанных уравнений.

Модель Лотки-Вольтерра сыграла исключительную роль в развитии математической экологии. Как легко понять, на ее основе можно построить множество иных, более сложных моделей. Например, они могут описывать взаимосвязь не двух, а большего количества ресурсов. Параметр K для каждого из видов может быть неизменным, а может и меняться по какому-то закону (например, в зависимости от изменения погоды или смены времен года). Реакция одного вида на изменение численности другого может происходить с большей или меньшей задержкой и т.д. Приведенные здесь несложные уравнения — достаточно мощный инструмент для исследования естественных процессов!

Дополнительные материалы: