Неизолированной популяции развивающейся по уравнению

2. Решение второго вопроса разобьем на два этапа. На первом этапе используем приближенное выражение, получаемое из уравнения Ферхюльста (2.1):

Рис.2.3. Изменение численности популяции фазанов в полулогарифмических координатах

Для этого на основе первичных данных рассчитаем дополнительные переменные и , как это указано в таблице 2.1, и представим их в виде графика, где по оси абсцисс будем откладывать , а по оси ординат — (рис.2.4).

ln ( x )

1937,008,002,0819,001,16-5,741938,0030,003,4055,500,92-4,411939,0081,004,39181,501,11-3,401940,00282,005,64461,500,78-2,061941,00641,006,46917,500,60-1,061942,001194,007,091546,000,46-0,091943,001898,007,551,15

Рис.2.4. Определение параметра K по дополнительным переменным, представленным в таб. 2.1.

Точки на графике группируются около прямой линии, которая согласно выражению (2.3) пересекает ось абсцисс в точке, соответствующей величине K (рис.2.4). В рассматриваемом случае величина параметра K равна 2500.

Рис. 2.5. Определение параметра r по данным из таблицы 2.1.

Для нахождения параметра r воспользуемся интегральной формой уравнения Ферхюльста в логарифмическом виде:

На основе ряда x рассчитаем дополнительную переменную , как указано в таблице 2.1. и построим график для этой переменной против переменной t (рис. 2.5). Как видно, экспериментальные точки группируются около прямой линии, тангенс угла которой согласно выражению (2.4) дает значение параметра r . Для рассматриваемого случая tg a = 1.13. Учитывая размерность шкал получаем искомый ответ: r = 1.13 год -1 .

Условия: В Кузнецком Алатау на одном из охотучастков велась добыча соболя. Через некоторое время охотоведы заметили резкое снижение численности популяции. Когда численность соболя на участке упала ниже известной критической величины, был сделан вывод о неконтролируемом браконьерском промысле. Контролируемый промысел был остановлен, и был организован ежегодный учет численности популяции соболя. Данные представлены в таблице 2.2 и на рис.2.6.

Рис.2.6. Изменение численности популяции соболя после отмены контролируемого промысла

Вопросы: По данным, представленным в таблице 2.2. определите, сколько соболей в год браконьеры добывали на данном участке N p , каковы кинетические параметры популяции соболей на данном участке ( r и K ), какова критическая численность популяции в условиях браконьерства x кр. и какова критическая величина промысла N кр .

Решение: Будем описывать динамику этой популяции следующим уравнением (Базыкин, 1985):

Здесь r — мальтузианский параметр, K – ресурсный параметр, N p – браконьерский промысел.

Для решения на первом этапе используем приближенную форму данного уравнения:

С этой целью на основе данных о x i и t i рассчитаем дополнительные переменные и (см. таб.2.3.), а затем построим график в этих координатах (рис.2.7). Точки на графике должны лечь на кривую, перевернутую параболу, которая пересекает ось абсцисс в точках X 1 и X 2 , соответствующих стационарным решениям уравнения (2.5).

Для исследуемой популяции по графику (рис.2.7) определяем, что X 1 = 1086 и X 2 = 2373. Из этих данных далее определяем значение параметра K , т.к. из теории (Базыкин, 1985) известно, что K = X 1 + X 2 . В нашем случае K =1086 + 2373 = 3459 особей.

Знание параметра K и значений X 1 и X 2 позволяет нам использовать для дальнейшего решения задачи интегральную форму уравнения (2.5):

Рис.2.7. Определение параметров X 1 и X 2 , по данным из таблицы 2.3.

Рассчитаем соответствующую дополнительную переменную , как указано в таб.2.3. и построим график для этой переменной против переменной t (рис.2.8).

Рис.2.8. Определение параметра r по данным из таблицы 2.3.

Для этого графика tg a = 0.517. Далее определяем значение параметра r :

Учитывая размерность осей получаем r = 1.39 год -1 .

Значение параметра N p (интенсивность браконьерского промысла) находим из выражения: ,

Критическая численность популяции в условиях браконьерского промысла, согласно теории, равна стационарному решению X 1 , поэтому x кр. = 1086 особей. Критическую величину промысла N кр находим из соотношения особей.

Тема 3. Влияние концентрации лимитирующего субстрата на скорость размножения. Уравнение Моно.

Теория : Из множества необходимых для жизнедеятельности пищевых компонентов, субстратов, потребляемых организмами исследуемой популяции, субстрат, находящийся в наименьшей доступности и лимитирующий ростовые процессы, определяет скорость размножения. Этот принцип известен как принцип минимума Либиха. Количественная зависимость удельной скорости размножения r от количества (концентрации) лимитирующего субстрата S, как правило, имеет насыщающий характер и обычно описывается уравнением Моно (Печуркин, 1978; Ризниченко, Рубин, 1993):

Уравнение Моно имеет два параметра: r max – максимально возможная скорость размножения при избытке субстрата (размерность – [время] -1 ) и K S – коэффициент насыщения (размерность – аналогичная размерности субстрата). Согласно теории коэффициент насыщения численно равен той концентрации субстрата, при которой наблюдается половинная от максимальной скорость размножения. Типичный вид зависимости Моно представлен на рис.3.1.

Рис.3.1. Зависимость удельной скорости размножения от концентрации лимитирующего субстрата в соответствии с уравнением Моно

Условия: С целью определения кинетики размножения популяции бактерий Escherichia coli (кишечная палочка) изучали рост и размножение клеток данных бактерий при различных концентрациях лимитирующего субстрата, глицерина. Клетки выращивали при оптимальных условиях и через каждые полчаса измеряли оптическую плотность культуры (показатель, отражающий численность популяции). Полученные в результате эксперимента данные представлены в таблице 3.1. и на рис.3.2.

Таблица 3.1.

Рис.3.2. Изменение оптической плотности культуры клеток E.coli при различной концентрации лимитирующего субстрата (глицерина). Здесь S50 – концентрация субстрата 50 мг/л,

S100 – концентрация субстрата 100 мг/л и т.д.

Вопросы: Определить на основе представленных экспериментальных данных кинетические параметры размножения клеток кишечной палочки (параметры уравнения Моно, r max и K S )

Решение: На первом этапе обработки экспериментальных данных определим удельную скорость роста r клеток кишечной палочки для каждой концентрации лимитирующего субстрата по алгоритму, рассмотренному в задаче 1.1. В качестве показателя, отражающего относительное изменение численности популяции во времени, будем использовать отношение соответствующих значений оптической плотности Ex t /Ex 0 (Перт,1978). Рассчитаем для каждой концентрации дополнительную переменную ln( Ex t /Ex 0 ) и построим график зависимости этой переменной от времени (таб.3.1. и рис.3.3). Экспериментальные точки для каждой концентрации должны сгруппироваться около соответствующей прямой линии, тангенс угла которой равен оценке r для этой концентрации.

Рис.3.3. Определение значений удельной скорости размножения r клеток E.coli для каждой концентрации лимитирующего субстрата. Обозначения те же, что и на рис.3.2.

Определенные таким образом значения r для каждой концентрации лимитирующего субстрата S представлены в таблице 3.2., а соответствующий график – на рис.3.4.

Рис.3.4. Зависимость удельной скорости размножения исследуемой популяции кишечной палочки от концентрации лимитирущего субстрата, глицерина

Нетрудно видеть, что зависимость удельной скорости размножения от концентрации субстрата для исследуемой популяции имеет вид кривой с насыщением и по всей видимости описывается уравнением Моно (3.1).

Для нахождения параметров уравнения Моно воспользуемся методом Корниша-Боудена, “прямым линейным графиком”, разработанным специально для подобного рода зависимостей (Корниш-Боуден, 1979). С этой целью для каждой пары < S, r >из таб.3.2 на оси абсцисс влево будем откладывать значение – S , а на оси ординат – значение r . Далее через точки <- S, 0>и <0 , r >проводим прямую линию (рис.3.5), Таких линий на графике будет пять, по числу пар < S, r >. Данные прямые по теории Корниша-Боудена должны пересечься в одной точке, координаты которой дают искомые значения параметров уравнения Моно, K S и r max . В рассматриваемой задаче из-за наличия ошибок измерений точек пересечения прямых на графике (рис.3.5) больше, около десяти. В этом случае в качестве оценки рекомендуют брать медиану.

Рис.3.5. Определение кинетических параметров размножения клеток кишечной палочки K S и r max методом Корниша-Боудена на основе данных из таб.3.2.

Таким образом, по графику на рис.3.5. определяем, что для исследуемой популяции E.coli кинетические параметры размножения имеют следующие значения:

K S = 48 мг/л, r max = 0.83 час -1 .

Условия: Изучали кинетику размножения богомола. Исходя из предположения о пропорциональности между интенсивностью поедания пищи и скоростью размножения, измеряли зависимость между плотностью распределения пищи (мух) и количеством пищи, съеденной в единицу времени одной особью. Данные представлены в таблице 3.3 и на рис.3.6.

Рис.3.6. Зависимость между плотностью распределения пищи и количеством пищи, съеденной в единицу времени, для популяции богомола

Вопросы: Определить по представленным данным кинетические параметры интенсивности поедания пищи богомолом, а также плотность распределения пищи, мух, при которой скорость размножения популяции богомола будет равна половине от максимальной.

Решение: Для ответа на первый вопрос отметим, что судя по графику на рис.3.6. кинетика поедания пищи богомолом подчиняется уравнению типа уравнения Моно:

Искомые параметры уравнения Моно I max и K S определим с помощью метода Корниша-Боудена, как это описано в задаче 3.1., используя данные из таб.3.3. Соответствующее решение предсталено на рис. 3.7.

Таким образом, для кинетики поедания мух богомолом I max = 28.5 усл.ед., K S = 0.0038 мух/м 2 .

Ответ на второй вопрос. Из пропорциональности между интенсивностью поедания пищи I и скоростью размножения r следут, что . Отсюда очевидно, что половинная скорость размножения популяции, 0.5 r ( S ), будет наблюдаться, когда плотность распределения мух S будет равна K S , т.е. 0.0038 мух/м 2 .

Рис.3.7. Определение кинетических параметров I max и K S по данным из таб.3.3 .

Условия: Исследовали кинетику размножения оленьей мыши исходя из тех же соображений, что и в задаче 3.2. Полученные данные о зависимости между плотностью распределения пищи, среднего числа коконов пильщиков на 1 м 2 , и средним числом коконов, съеденных одной мышью, представлены в таблице 3.4. и на рис. 3.8.

Среднее число коконов пильщиков на 1 м 2010204060100150200250Среднее число коконов, съеденных одной мышью02,695,199,6625,852,869,178,284

Вопросы: Проанализировать кинетику поедания коконов пильщиков оленьей мышью. Определить значения соответствующих параметров.

Рис.3.8. Зависимость между средним числом коконов пильщиков на 1 м 2 и средним числом коконов, съеденных одной мышью

Решение: На первом этапе анализа обратим внимание на то, что кривая зависимости между средним числом коконов пильщиков на 1 м 2 и средним числом коконов, съеденных одной мышью, представленная на рис.3.8, имеет два явно отличающихся участка. Первый начинается от нуля и заканчивается примерно на значении 40 коконов на 1 м 2 и характеризуется низкими значениями интенсивности поедания. Далее идет второй участок с существенно более высокими значениями интенсивности поедания, переход одного участка в другой характеризуется четко выраженным изломом на кривой.

Из этого наблюдения следует, что оленья мышь использует более сложный тип пищевого поведения. При низких плотностях пищи очевидно тип питания неспецифичен и характеризуется низким сродством к данному виду пищи. Когда же плотность пищи превышает некоторый порог, тип питания становится специфичным с повышением и сродства и скорости поедания.

Для проверки данного предположения построим график Корниша-Боудена, используя данные из таблицы 3.4.

Видно, что точки пересечения прямых на рис.3.9. группируются в двух различных областях. Это подтверждает предположение о двух кинетических типах пищевого поведения оленьей мыши: первый тип характеризуется высоким значением константы насыщения (низким сродством к пище) и низким значением максимальной интенсивности поедания пищи, второй тип – наоборот.

Рис.3.9. График Корниша-Боудена для данных из таб.3.4.

Переход от типа к типу наблюдается при плотности пищи примерно 40-50 коконов на м 2 (см рис.3.8). Для определения более точных значений кинетических параметров построим графики Корниша-Боудена отдельно для каждого участка (каждого типа пищевого поведения). Очевидно, что для второго участка с высокоспецифичным типом пищевого поведения значения абсцисс нужно брать с поправкой, уменьшать на 40 единиц. Рисунки 3.10 и 3.11 демонстрируют данный подход.

Таким образом, кинетика поедания коконов пильщиков оленьей мышью характеризуется наличием двух участков на оси плотности пищи: на первом участке (0-45 коконов на м 2 ) кинетика низкоспецифична и имеет параметры K S 1 = 250, I max 1 = 70, на втором участке (> 50 коконов на м 2 ) она более специфична с параметрами K S 2 = 7 0, I max 2 = 110.

Рис.3.10 и 3.11. Нахождение кинетических параметров I max и K S для двух различных участков пищевого поведения оленьей мыши.

K S 1 = 250, I max 1 = 70; K S 2 = 7 0, I max 2 = 110;

Решение балансовых уравнений для модели промыслового истощения неизолированной популяции Текст научной статьи по специальности « Математика»

Аннотация научной статьи по математике, автор научной работы — Михеев Александр Аркадьевич

Известный класс моделей истощения промыслового запаса (модели Лесли и Де Лури) расширен на случай неизолированной популяции . Динамика локального открытого запаса под влиянием промысла описана с помощью балансовых дифференциальных уравнений . Модель истощения для однородного по пространству запаса представлена в виде задачи Коши. Её решение получено методом вариации постоянной. Аналогичная модель для неоднородного по пространству запаса сформулирована как задача Неймана с нестационарными граничными условиями. Решение этой задачи получено в виде функций источника.

Похожие темы научных работ по математике , автор научной работы — Михеев Александр Аркадьевич

Текст научной работы на тему «Решение балансовых уравнений для модели промыслового истощения неизолированной популяции»

Труды ВНИРО 2014 г. Том 151

Водные биологические ресурсы

Решение балансовых уравнений для модели промыслового истощения неизолированной популяции

Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (СахНИРО,

e-mail: alex _ mikheyev@sakhniro.ru

Известный класс моделей истощения промыслового запаса (модели Лесли и Де Лури) расширен на случай неизолированной популяции. Динамика локального открытого запаса под влиянием промысла описана с помощью балансовых дифференциальных уравнений. Модель истощения для однородного по пространству запаса представлена в виде задачи Коши. Её решение получено методом вариации постоянной. Аналогичная модель для неоднородного по пространству запаса сформулирована как задача Неймана с нестационарными граничными условиями. Решение этой задачи получено в виде функций источника.

Ключевые слова: запасы, промысел, модели истощения, неизолированная популяция, краевая задача, дифференциальные уравнения.

Введение Как известно, в арсенале промысловой биологии имеются специальные математические модели, позволяющие оценивать облавливаемый запас по его истощению в процессе лова на основе информации о производительности промысла [Засосов, 1976; Рикер, 1979, Бородин, 1980] Указанная информация регулярно поступает в отраслевой центр данных, а при необходимости собирается на промысловых судах наблюдателями. Кроме того, она может быть получена рыбохозяйственными институтами и по собственным программам, предусматривающим лов с имитацией промыслового

1 В данной связи в зарубежной литературе на указанные модели часто ссылаются как на «модели истощения запаса» (stock depletion models, depletion experiments [Royer et al., 2002]).

режима. Доступность этих данных делает модели истощения привлекательным инструментом оценки запасов.

Как правило, в моделях истощения постулируется, что уловы на единицу промыслового усилия прямо пропорциональны обилию, что позволяет рассматривать их как индексы запаса. В первых моделях истощения, помимо этого, требовалось, чтобы в процессе лова запас не пополнялся, и отсутствовали непромысловые факторы убыли — естественная смертность и эмиграция. Это важное и вместе с тем серьёзное упрощение, влекущее за собой множество проблем. Ещё одно предположение состояло в том, что промысловое воздействие на запас рассматривалось как однородное по пространству. Для реализации указанных допущений на практике приходилось выбирать

достаточно короткий период лова, а район промысла ограничивать. Отсюда появился способ оценки запаса, получивший название «метода полигонов», где под полигоном понимался ограниченный промысловый участок с замкнутым (изолированным) и невосполнимым локальным запасом [Засосов, 1976].

Классические модели истощения были реализованы в виде дискретных уравнений связи между индексом запаса и накопленным уловом или накопленным промысловым усилием в формулировках Лесли и Де Лури соответственно [Leslie, Davis, 1939; De Lury, 1947]. Через параметры указанных уравнений можно оценить запас на начало лова средствами регрессионного анализа [Braaten, 1969].

Вместе с тем для достоверного оценивания параметров в названных моделях необходимо, чтобы в процессе изъятия падение индекса запаса было заметным [Бабаян и др., 1984]. Для изолированного и невосполнимого запаса данное условие выполняется гарантировано (при условии, что производительность промысла достаточно высока). Однако в реальности эксплуатируемые популяции проявляют себя по большей части как открытые, даже на ограниченном отрезке времени [McAllister et al., 2004]. Сюда же подпадают случаи неучтённого вылова в пределах полигона, данный вылов можно рассматривать как своего рода эмиграцию.

Из сказанного выше следует, что условие изолированности запаса существенно ограничивает применение классических моделей истощения. Отсюда стремление построить аналогичные модели для открытой популяции. Обобщение, учитывающее наличие миграций, при обязательном использовании данных мечения сделал К. Кетчен [Ketchen, 1953]. Другие обобщения на случай открытого запаса принимали в расчёт естественную смертность и пополнение [Allen, 1966; Chapman, 1974; Бородин, 1980]. Различные генерализованные версии моделей истощения успешно применяются вплоть до последнего времени [Бородин, 1982; Rosenberg et al., 1990; Royer et al., 2002; McAllister et al., 2004]. Современный этап развития рассматриваемых моделей характеризуется применением более совершенных статистических процедур оценки параметров, например, использующих иерар-

хические байесовские методы [McAllister et

Тем не менее, на сегодняшний день модели данного типа, в которых в явном виде описывалась бы зависимость запаса и уловов от пространственных координат, отсутствуют. Вместе с тем отмечено, что если пространственная неоднородность запаса и производительности промысла влияет на их динамику, то пространственные координаты требуется ввести в модель [McAllister et al., 2004]. В ряде случаев главный интерес представляет оценка вклада в облавливаемый запас миграций, а пространственные эффекты внутри полигона могут быть проигнорированы. Поэтому целесообразно построить модель истощения неизолированной популяции как зависимую от пространственных координат, так и её пространственно однородный вариант. Решению этих двух задач и будет посвящена данная работа.

Материал и методика

Прежде всего, оговорим, что «локальным» будем называть небольшой запас, стабильно облавливаемый на ограниченном участке относительно короткое время. В данном исследовании рассматриваются только локальные запасы.

Материалом для исследования послужили модели промыслового истощения открытого запаса, как однородного, так и неоднородного по пространству. Все факторы, влияющие на динамику такого запаса, в этом исследовании поделены на учтённые и неучтённые. К первым отнесены уловы, а ко вторым — миграции и нелегальный вылов.

Методика исследования состояла в решении балансовых уравнений для открытой популяции в пространственно однородном и пространственно неоднородном случаях. При решении указанных уравнений был использован ряд методов, соответствующих рассматриваемым моделям:

решение задачи Коши для обыкновенного неоднородного линейного дифференциального уравнения методом вариации постоянного, методом подстановки; сведением к уравнению в дифференциалах с последующим интегрированием по частям или с применением формулы Ньютона-Лейбница [Степанов, 1950];

решение краевой задачи для однородного линейного уравнения в частных производных

с диффузией и стоком и неоднородными краевыми условиями последовательным разложением исходной задачи на ряд более простых задач, решаемых, в свою очередь, с помощью подстановок, метода разделения переменных, метода источников (потенциалов, функций Грина), теоремы Фубини о перемене порядка интегрирования [Игнатьева и др., 1964; Тихонов, Самарский, 1977; Владимиров, 1981].

Для полноты изложения приведено решение для модели истощения замкнутой популяции.

Решение балансовых уравнений для модели изолированной однородной эксплуатируемой популяции. В качестве модели истощения для замкнутой пространственно однородной популяции используются известные в литературе балансовые уравнения [Баранов, 1918] с предположением, что естественная смертность равна нулю:

= -FN (); N (0) = М0; (1.1) —У- = FN (); С (0) = 0, (1.2)

где N(t) и С^) — непрерывные дифференцируемые функции, описывающие убыль запаса и рост изъятия со временем t в процессе лова соответственно; F — показатель промысловой смертности.

Решение задачи Коши для обыкновенного однородного линейного дифференциального уравнения (1.1) находится двояко. Первый способ заключается в разделении переменных

dN ()N (t) = — Fdt и интегрировании, дающем решение в форме Де Лури:

Другой способ состоит в приравнивании левых частей уравнений (1.1) и (1.2)

dN (t)/ dt = — dC (t)/dt

Эквивалентные равенства для улова получаются либо интегрированием уравнения (1.2) либо непосредственно из уравнения (1.4):

С (t) = F Т N и 0 УГ (1.5)

Решение балансовых уравнений для модели открытой пространственно однородной эксплуатируемой популяции. Если в уравнение (1.1) добавить непрерывную функцию времени т(<), задающую результирующий вклад в запас неучтённых факторов,— в частности, миграций, — то получим балансовые уравнения для открытой пространственно однородной эксплуатируемой популяции:

где все остальные обозначения приведены в разделе 1.

Решение задачи Коши для обыкновенного неоднородного линейного дифференциального уравнения (2.1) можно найти несколькими способами. Согласно методу вариации постоянного решение имеет вид [Степанов, 1950]:

где с(t) — произвольная непрерывная дифференцируемая функция.

Подставив выражение (2.3) в исходное уравнение (2.1) и сделав несколько простых преобразований, получим, что 2

и интегрировании, дающем решение в форме Лесли:

2 Верхние штрихи здесь и далее в данном разделе обозначают дифференцирование по переменной t.

Отсюда нашли конкретный вид функции и введя новые переменные:

с () = Т т (т)е0 ¿Т + с1 .

Подставив с(/) в формулу (2.3) и учтя начальное условие из (2.1), нашли константу интегрирования С1 = ^о.

Таким образом, имеем общее решение:

N () = N0e-Р + | т(т)е»-Т^т. (2.4) о

Другой способ, дающий то же самое решение, состоит в использовании в задаче (2.1)

подстановки N () = N () еР .

Уравнение (2.2) решается также двумя способами, которые позволяют найти различные по виду, но эквивалентные решения. Первый способ состоит в складывании уравнений (2.1) и (2.2) и сведении результата к уравнению в дифференциалах

Отсюда следует что:

С(t) = N0 — N () + Тm(т)¿т. (2.5)

Второй способ заключается в преобразовании уравнения (2.2) к уравнению в дифференциалах и подстановке формулы (2.4):

Популяционная структура человечества. Демы, изоляты, неизолированные популяции. Распределение и частота наследственных заболеваний в разных популяциях людей.

Факторы обеспечивающие изоляцию:

— географические и экологические (универсальные) реки, горы, моря

2 и 3 специфичны для челоовека. У человека на одной территории может существовать несколько популяций. У человека снижается значение универсальных экологических и географических факторов, при этом возрастает значение наших социальных и культурных-религиозных факторов. Для человека отмечена тенденция к уменьшению изоляции между поуляциями. Однако это проявляется не повсеместно.

1) Изолят. размер менее 1500, внутрипопуляционные браки более 90%, миграция меньше одного процента зп одно поколение, прирост населения менее 20% за поколение.

2) Дем. Размер от 1500 до 4000, внутрипопул браки 80-90%, миграция 1-2%, прирост около 20% за поколение.

3) Неизолированная. Размер более 4000, внутрипопуляц браки менее 80%

Если изоляты и демы существуют не менее четырех поколений, то все члены попкляции становятся родственниками.

Выделяют 3 группы изолятов:

1) религиозные изоляты (распространены были в Средние века и Новое время),

2) секты; 2) палеолитические изоляты – существуют на островах, в Сибири;

3) 3) географические изоляты. Отделены от других селений различными преградами (водными, лесными и другими).

— частоты встречаемости аллелей

— частоты встречаемости генотипов

Естественный отбор в человеческой популяции существует и он очень значителен. 10-15% беременностей заканчиваются спонтанным абортом в возрасте 2-6 месяцев. 3% — рождение мертвого ребенка; 2% — детей погибает в новорожденный период; 3% — не доживает до половой зрелости; 20% — не вступают в брак; 10% — остаются бездетными. Естественный отбор очень велик. В развитых странах снижается детская смертность. В Средние века в Пруссии 50% не доживали до 20 лет. Вирусные и инфекционные заболевания были факторами естественного отбора. Отбор против гетерозигот хорошо виден на примере резус-отрицательных людях. Если резус-фактор матери отрицателен, а отца положителен – происходит эритробластоз плода. Гетерозиготы плохо приспособлены. В популяции происходит гомозиготизация населения. В популяции существует естественный отбор и в пользу гетерозигот. Например, существуют несколько видов гемоглобина. Hb A, Hb S. Они дадут 3 генотипа: Hb A Hb A; Hb A Hb S; Hb S Hb S – серповидно-клеточная анемия. В результате точковой мутации гемоглобин теряет растворимость, эритроцит приобретает форму серпа, развивается анемия и весьма вероятен летальный исход (большинство людей не доживают до половой зрелости). Однако в некоторых районах неблагоприятных по малярии было замечено, что гетерозиготы не болеют этим заболеванием и не умирают от нее.

В больших по размеру популяциях распределение аллелей отдельных генов в генотипах индивидуомв последовательных поколений подчиняется закону Харди-вайнберга. Это используют в медико-генетической практике для расчета доли гетерозигот

Закон Харди-Вайнберга имеет математическое выражение и позволяет изучать генетическую структуру популяции.

Формула описывающая распределение аллелей (частоты встречаемости)

p- частота встречаемости доминантного гена АА

q- частота встречаемости рецессивного гена аа

p^2 — частота встречаемости доминантного аллеля

2pq — частота втречаемости гетерозиготного аллеля

q^2 — частота встречаемости рецессивных гомозигот

Частота встречаемости рецессивного аллеля гораздо выше чем его фенотипического проявления. (задача в виде примера – в Швеции страдающие ФКУ 1:40000)