Энергетический обмен
Обмен веществ
Обмен веществ (метаболизм) складывается из процессов расщепления и синтеза — диссимиляции и ассимиляции, постоянно протекающих в организме. Чтобы жизнь продолжалась, количество поступающей энергии должно превышать (или как минимум равняться) количеству расходуемой энергии, поэтому диссимиляция и ассимиляция поддерживают определенный баланс друг с другом.
Энергетический обмен
Энергетический обмен (диссимиляция — от лат. dissimilis ‒ несходный) — обратная ассимиляции сторона обмена веществ, совокупность реакций, которые приводят к высвобождению энергии химических связей. Это реакции расщепления жиров, белков, углеводов, нуклеиновых кислот до простых веществ.
Возможно три этапа диссимиляции: подготовительный, анаэробный и аэробный. Среда обитания определяет количество этапов диссимиляции. Их может быть три, если организм обитает в кислородной среде, и два, если речь идет об организме, обитающем в бескислородной среде (к примеру, в кишечнике).
Обсудим этапы энергетического обмена более подробно:
- Подготовительный этап
Подготовительный этап осуществляется ферментами в ЖКТ. В результате действия ферментов сложные вещества превращаются в более простые: полимеры распадаются на мономеры. Это сопровождается разрывом химических связей и выделением энергии, большая часть которой рассеивается в виде тепла.
Под действием ферментов белки расщепляются на аминокислоты, жиры — на глицерин и жирные кислоты, сложные углеводы — до простых сахаров.
Этот этап является последним для организмов-анаэробов, обитающих в условиях, где кислород отсутствует. На этапе гликолиза происходит расщепление молекулы глюкозы: образуется 2 молекулы АТФ и 2 молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). Происходит данный этап в цитоплазме клеток.
Кислородный этап (аэробный)
Этот этап доступен только для аэробов — организмов, живущих в кислородной среде. Из каждой молекулы ПВК, образовавшейся на этапе гликолиза, синтезируется 18 молекул АТФ — в сумме с двух ПВК выход составляет 36 молекул АТФ.
Таким образом, суммарно с одной молекулы глюкозы можно получить 38 АТФ (гликолиз + кислородный этап).
Кислородный этап протекает на кристах митохондрий (складках, выпячиваниях внутренней мембраны), где наибольшая концентрация окислительных ферментов. Главную роль в этом процессе играет так называемый цикл Кребса, который подробно изучает биохимия.
АТФ — аденозинтрифосфорная кислота
Трудно переоценить роль в клетке АТФ — универсального источника энергии. Молекула АТФ состоит из азотистого основания — аденина, углевода — рибозы и трех остатков фосфорной кислоты.
Между остатками фосфорной кислоты находятся макроэргические связи — ковалентные связи, которые гидролизуются с выделением большого количества энергии. Их принято обозначать типографическим знаком тильда «∽».
АТФ гидролизуется до АДФ (аденозиндифосфорная кислота), а затем и до АМФ (аденозинмонофосфорная кислота). Гидролиз АТФ сопровождается выделением энергии (E) на каждом этапе и может быть представлен такой схемой:
- АТФ + H2O = АДФ + H3PO4 + E
- АДФ + H2O = АМФ + H3PO4 + E
- АМФ + H2O = аденин + рибоза + H3PO4 + E
Пластический обмен
АТФ является универсальным источником энергии в клетке: энергия макроэргических связей АТФ используется для реакций пластического обмена (ассимиляции), протекающих с затратой энергии: синтеза белка на рибосоме (трансляции), удвоению ДНК (репликации) и т.д.
В результате пластического обмена в нашем организме происходит синтез белков, жиров и углеводов.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Общее уравнение энергетического обмена веществ
Видео YouTube
СТАДИИ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА
Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — это процессы расщепления ве ществ с высвобождением энергии. Высвобожденная энергия преобразуется в энергию АТФ. Наиболее важными процессами энергетического обмена являются дыхание и брожение.
Энергетический обмен – это совокупность химических реакций постепенного распада органических соединений, сопровождающихся высвобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ. Синтезированная АТФ становится универсальным источником энергии для жизнедеятельности организмов. Она образуется в результате реакции фосфорилирования – присоединения остатков фосфорной кислоты к молекуле АДФ. На эту реакцию расходуется энергия, которая затем накапливается в макроэргических связях молекулы АТФ, при распаде молекулы АТФ или при ее гидролизе до АДФ клетка получает около 40 кДж энергии.
АТФ – постоянный источник энергии для клетки, она мобильно может доставлять химическую энергию в любую часть клетки. Когда клетке необходима энергия – достаточно гидролизовать молекулу АТФ. Энергия выделяется в результате реакции диссимиляции (расщепления органических веществ), в зависимости от специфики организма и условий его обитания энергетический обмен проходит в два или три этапа. Большинство живых организмов относятся к аэробам, использующим для обмена веществ кислород, который поступает из окружающей среды. Для аэробов энергетический обмен проходит в три этапа:
В организмах, которые обитают в бескислородной среде и не нуждаются в кислороде для энергетического обмена – анаэробах и аэробах, при недостатке кислорода проходят энергетический обмен в два этапа:
Количество энергии, которое выделяется при двухэтапном варианте намного меньше, чем в трехэтапном.
ЭТАПЫ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА
Подготовительный этап – во время него крупные пищевые полимерные молекулы распадаются на более мелкие фрагменты. В желудочно-кишечном тракте многоклеточных организмов он осуществляется пищеварительными ферментами, у одноклеточных – ферментами лизосом. Полисахариды распадаются на ди- и моносахариды, белки – до аминокислот, жиры – до глицерина и жирных кислот. В ходе этих превращений энергии выделяется мало, она рассеивается в виде тепла, и АТФ не образуется. Образующиеся в ходе подготовительного этапа соединения-мономеры могут участвовать в реакциях пластического обмена (в дальнейшем из них синтезируются вещества, необходимые для клетки) или подвергаться дальнейшему расщеплению с целью получения энергии.
Большинство клеток в первую очередь используют углеводы, жиры остаются в первом резерве и используются по окончания запаса углеводов. Хотя есть и исключения: в клетках скелетных мышц при наличии жирных кислот и глюкозы предпочтение отдается жирным кислотам. Белки расходуются в последнюю очередь, когда запас углеводов и жиров будет исчерпан – при длительном голодании.
Бескислородный этап (гликолиз) – происходит в цитоплазме клеток. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Ее бескислородное расщепление называют анаэробным гликолизом. Он состоит из ряда последовательных реакций по превращению глюкозы в лактат. Его присутствие в мышцах хорошо известно уставшим спортсменам. Этот этап заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, полученных в ходе первого этапа. Так как глюкоза является наиболее доступным субстратом для клетки как продукт расщепления полисахаридов, то второй этап можно рассмотреть на примере ее бескислородного расщепления – гликолиза (Рис. 1).
Рис. 1. Бескислородный этап
Гликолиз – многоступенчатый процесс бескислородного расщепления молекулы глюкозы, содержащей шесть атомов углерода, до двух молекул пировиноградной кислоты (пируват). Реакция гликолиза катализируется многими ферментами и протекает в цитоплазме клетки. В ходе гликолиза при расщеплении одного моля глюкозы выделяется около 200 кДж энергии, 60 % ее рассеивается в виде тепла, 40 % – для синтезирования двух молекул АТФ из двух молекул АДФ. При наличии кислорода в среде пировиноградная кислота из цитоплазмы переходит в митохондрии и участвует в третьем этапе энергетического обмена. Если кислорода в клетке нет, то пировиноградная кислота преобразуется в животных клетках или превращается в молочную кислоту.
В микроорганизмах, которые существуют без доступа кислорода – получают энергию в процессе брожения, начальный этап аналогичен гликолизу: распад глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты, и далее она зависит от ферментов, которые находятся в клетке – пировиноградная кислота может преобразовываться в спирт, уксусную кислоту, пропионовую и молочную кислоту. В отличие от того, что происходит в животных тканях, у микроорганизмов этот процесс носит название молочнокислого брожения. Все продукты брожения широко используются в практической деятельности человека: это вино, квас, пиво, спирт, кисломолочные продукты. При брожении, так же как и при гликолизе, выделяется всего две молекулы АТФ.
Кислородный этап стал возможен после накопления в атмосфере достаточного количества молекулярного кислорода, он происходит в митохондриях клеток. Он очень сложен по сравнению с гликолизом, это процесс многостадийный и идет при участии большого количества ферментов. В результате третьего этапа энергетического обмена из двух молекул пировиноградной кислоты формируется углекислый газ, вода и 36 молекул АТФ (Рис. 2).
Рис. 2. Митохондрия
Две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления молекулами глюкозы, поэтому суммарный энергетический обмен в клетке в случае распада глюкозы можно представить как:
С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 + 38АДФ + 38Н 3 РО 4 = 6СО 2 + 44Н 2 О + 38АТФ
В результате окисления одной молекулы глюкозы шестью молекулами кислорода образуется шесть молекул углекислого газа и выделяется тридцать восемь молекул АТФ.
Мы видим, что в трехэтапном варианте энергетического обмена выделяется гораздо больше энергии, чем в двухэтапном варианте – 38 молекул АТФ против 2.
В отсутствие кислорода или при его недостатке про исходит брожение. Брожение является эволюционно бо лее ранним способом получения энергии, чем дыхание, однако оно энергетически менее выгодно, поскольку ко нечными продуктами брожения являются органические вещества, богатые энергией. Существует несколько видов брожения, названия которых определяются конечными продуктами: молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое и др. Так, в скелетных мышцах в отсутствие кислорода протекает молочнокислое брожение, в ходе которого пировиноградная кислота восстанавли вается до молочной кислоты. При этом восстановленные ранее коферменты НАДН расходу ются на восстановление пирувата:
Для многих микроорганизмов брожение является единственным способом ассимиля ции энергии. Большинство таких организмов живет в анаэробных условиях и погибает в присутствии кислорода, но есть и такие, которые нормально существуют и в присутствии кислорода, и без него. Например, дрожжевые грибы при спиртовом брожении окисляют пировиноградную кислоту до этилового спирта и оксида углерода (IV):
Уравнения реакций этапов энергетического обмена. 1 этап – подготовительный
1 этап – подготовительный
2 этап – гликолиз (бескислородный)
Этап — кислородный
ЗАДАЧИ
1)В процессе гидролиза образовалось 972 молекулы АТФ. Определите, какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образовалось в результате гликолиза и полного окисления. Ответ поясните.
Ответ: 1) при гидролизе (кислородный этап) из одной молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТФ, следовательно, гидролизу подверглось: 972 : 36 = 27 молекул глюкозы;
2) при гликолизе одна молекула глюкозы расщепляется до 2-х молекул ПВК с образованием 2-х молекул АТФ, поэтому количество молекул АТФ равно: 27 х 2 = 54;
3) при полном окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ, следовательно, при полном окислении 27 молекул глюкозы образуется : 27 х 38 = 1026 молекул АТФ (или 972 + 54 = 1026).
2)Какое из двух типов брожения – спиртовое или молочнокислое является энергетически более эффективным? Эффективность рассчитать по формуле:
Эф = | Езап. | Х 100% |
Еобщ. |
где Езап. – запасённая энергия; Еобщ. – общая энергия.
Энергия, запасённая в 1 моль АТФ, составляет 30,6 кДж/моль.
Энергия общая – 150 кДж/моль (спиртовое брожение);
Энергия общая – 210 кДж/моль (молочнокислое брожение).
Ответ: 1) и спиртовое и молочнокислое брожение протекает в анаэробных условиях (без кислорода), и в результате синтезируется 2 моль АТФ, т.е. 2 х 30,6 кДж/моль = 61,2 кДж/моль;
2) эффективность спиртового брожения:
Эфсп. бр. = | 61,2 | Х 100% = 40,8% |
150 |
3) эффективность молочнокислого брожения:
Эфмол. бр. = | 61,2 | Х 100% = 29,1% |
210 |
4) энергетически более эффективным является спиртовое брожение.
3) Гликолизу подверглось две молекулы глюкозы, окислению только одна. Определите количество образованных молекул АТФ и выделившихся молекул углекислого газа при этом.
Для решения используем уравнения 2 этапа (гликолиза)и 3 этапа (кислородного)энергетического обмена.
При гликолизе одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ, а при окислении 36 АТФ.
По условию задачи гликолизу подверглось 2 молекулы глюкозы: 2∙× 2=4 ,а окислению только одна
Углекислый газ образуется только на 3 этапе, при полном окислении одной молекулы глюкозы образуется 6 СО2
4)В процессе гликолиза образовалось 68 молекул пировиноградной кислоты (ПВК). Определите, какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образовалось при полном окислении. Ответ поясните.
1) при гликолизе (бескислородный этап катаболизма) одна молекула глюкозы расщепляется с образованием 2-х молекул ПВК, следовательно, гликолизу подверглось: 68 : 2 = 34 молекулы глюкозы;
2) при полном окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ (2 молекулы при гликолизе и 38 молекул при гидролизе);
3) при полном окислении 34-х молекул глюкозы образуется: 34 х 38 = 1292 молекулы АТФ.
5)В процессе гликолиза образовались 112 молекул пировиноградной кислоты (ПВК). Какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образуется при полном окислении глюкозы в клетках эукариот? Ответ поясните.
Пояснение.1) В процессе гликолиза при расщеплении 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пировиноградной кислоты и выделяется энергия, которой хватает на синтез 2 молекул АТФ.
2) Если образовалось 112 молекулы пировиноградной кислоты, то, следовательно расщеплению подверглось 112 : 2 = 56 молекул глюкозы.
3) При полном окислении в расчете на одну молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ.
Следовательно, при полном окислении 56 молекулы глюкозы образуется 38 х 56 = 2128 молекул АТФ
6)В процессе кислородного этапа катаболизма образовалось 1368 молекулы АТФ. Определите, какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образовалось в результате гликолиза и полного окисления? Ответ поясните.
Пояснение.1) В процессе энергетического обмена из одной молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТФ, следовательно, гликолизу, а затем полному окислению подверглось 1368 : 36 = 38 молекул глюкозы.
2) При гликолизе одна молекула глюкозы расщепляется до 2-ух молекул ПВК с образованием 2 молекул АТФ. Поэтому количество молекул АТФ, образовавшихся при гликолизе, равно 38 × 2 = 76.
3) При полном окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ, следовательно, при полном окислении 38 молекул глюкозы образуется 38 × 38 = 1444 молекул АТФ.
7)В процессе кислородного этапа катаболизма образовалось 1368 молекулы АТФ. Определите, какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образовалось в результате гликолиза и полного окисления? Ответ поясните.
Пояснение.1) В процессе энергетического обмена из одной молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТФ, следовательно, гликолизу, а затем полному окислению подверглось 1368 : 36 = 38 молекул глюкозы.
2) При гликолизе одна молекула глюкозы расщепляется до 2-ух молекул ПВК с образованием 2 молекул АТФ. Поэтому количество молекул АТФ, образовавшихся при гликолизе, равно 38 × 2 = 76.
3) При полном окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ, следовательно, при полном окислении 38 молекул глюкозы образуется 38 × 38 = 1444 молекул АТФ.
8) В процессе диссимиляции произошло расщепление 7 моль глюкозы, из которых полному (кислородному) расщеплению подверглось только 2 моль. Определите:
а) сколько молей молочной кислоты и углекислого газа при этом образовано;
б) сколько молей АТФ при этом синтезировано;
в) сколько энергии и в какой форме аккумулировано в этих молекулах АТФ;
г) Сколько молей кислорода израсходовано на окисление образовавшейся при этом молочной кислоты.
1) Из 7 моль глюкозы 2 подверглись полному расщеплению, 5 – не полому (7-2=5):
2) составляем уравнение неполного расщепления 5 моль глюкозы; 5C6H12O6 + 5•2H3PO4 + 5•2АДФ = 5•2C3H6O3 + 5•2АТФ + 5•2H2O;
3) составляет суммарное уравнение полного расщепления 2 моль глюкозы:
4) суммируем количество АТФ: (2•38) + (5•2) = 86 моль АТФ; 5) определяем количество энергии в молекулах АТФ: 86•40кДж = 3440 кДж.
а) 10 моль молочной кислоты, 12 моль CO2;
в) 3440 кДж, в форме энергии химической связи макроэргических связей в молекуле АТФ;
9) В результате диссимиляции в клетках образовалось 5 моль молочной кислоты и 27 моль углекислого газа. Определите:
а) сколько всего молей глюкозы израсходовано;
б) сколько из них подверглось только неполному и сколько полному расщеплению;
в) сколько АТФ при этом синтезировано и сколько энергии аккумулировано;
г) сколько молей кислорода израсходовано на окисление образовавшейся молочной кислоты.
http://www.sites.google.com/site/biologiaege/obmen-vesestv/energeticeskij-obmen
http://lektsii.org/13-85080.html