Обыкновенные дифференциальные уравнения в биологий

Дифференциальные уравнения широко используются для моделирования реальных систем, зависящих от времени, в частности, для описания и исследования экономических и биологических систем.

В динамике популяций есть много примеров, когда изменение численности популяций во времени носит колебательный характер. Одним из самых известных примеров описания динамики взаимодействующих популяций являются уравнения Вольтерра—Лотка. Рассмотрим модель взаимодействия хищников и их добычи, когда между особями одного вида нет соперничества.
Пусть x₁ и x₂ — число жертв и хищников соответственно. Предположим, что относительный прирост жертв x₁‘/x₁ равен a-bx₂, a>0, b>0, где a — скорость размножения жертв в отсутствие хищников, —bx₂ — потери от хищников. Развитие популяции хищников зависит от количества пищи (жертв), при отсутствии пищи ( x₁=0 ) относительная скорость изменения популяции хищников равна , c>0 , наличие пищи компенсирует убывание, и при x1>0 имеем , d>0.
Таким образом, система Вольтерра—Лотка имеет вид:

где a, b, c, d >0.
Рассмотренная модель может описывать поведение конкурирующих фирм, рост народонаселения, численность воюющих армий, изменение экологической обстановки, развитие науки и пр.
Рассмотрим фазовый портрет системы Вольтерра—Лотка для a=4, b=2.5, c=2, d=1 и графики ее решения с начальным условием x₁(0)=3, x₂(0)=1, построенные программой ОДУ.

Видно, что процесс имеет колебательный характер. При заданном начальном соотношении числа особей обоих видов 3 : 1 , обе популяции сначала растут. Когда число хищников достигает величины b=2.5 , популяция жертв не успевает восстанавливаться и число жертв начинает убывать. Уменьшение количества пищи через некоторое время начинает сказываться на популяции хищников и когда число жертв достигает величины x₁=c/d =2 (в этой точке x₂‘=0), число хищников тоже начинает сокращаться вместе с сокращением числа жертв. Сокращение популяций происходит до тех пор, пока число хищников не достигнет величины x₂=a/b =1.6 (в этой точке x₁‘=0).С этого момента начинает расти популяция жертв, через некоторое время пищи становится достаточно, чтобы обеспечить прирост хищников, обе популяции растут, и . процесс повторяется снова и снова. На графике четко виден периодический характер процесса. Количество жертв и хищников колеблется возле величин x₁=2, x₂=1.6 соответственно (дробные числа здесь не означают “половину волка”, величины могут измеряться в сотнях, тысячах и т.п.). Периодичность процесса явственно видна на фазовой плоскости — фазовая кривая (x₁(t), x₂(t)) — замкнутая линия. Самая левая точка, этой кривой, — это точка, в которой число жертв достигает наименьшего значения. Самая правая точка x₁=4, x₂=1.6 , — точка пика популяции жертв. Между этими точками количество хищников сначала убывает, до нижней точки фазовой кривой,x₁=2 , где достигает наименьшего значения, а затем растет до верхней точки фазовой кривой (x₁=2, x₂=2.5). Фазовая кривая охватывает точку x₁=2, x₂=1.6.
На языке дифференциальных уравнений это означает, что система имеет стационарное состояние
x₁‘ =0, x₂‘ =0,
которое достигается в точке x₁=2, x₂=1.6. Если в начальный момент система находилась в стационарной точке, то решения x₁(t), x₂(t) не будут изменяться во времени, останутся постоянными. Всякое же другое начальное состояние приводит к периодическому колебанию решений. Неэллиптичность формы траектории, охватывающей центр, отражает негармонический характер колебаний.

Рассмотренная модель может описывать поведение конкурирующих фирм, рост народонаселения, численность воюющих армий, изменение экологической обстановки, развитие науки и т.п.

Рассмотрим модель конкурирующих видов с “логистической поправкой”:

В этом случае поведение решений в окрестности стационарной точки меняется в зависимости от величины и знака параметра a.
Рассмотрим фазовый портрет системы Вольтерра—Лотка для a =0.1, a=4, b=2.5, c=2, d=1 и графики ее решения с начальным условием x₁(0)=3, x₂(0)=1, построенные программой ОДУ.

Видно, что в этом случае стационарная точка превращается в устойчивый фокус, а решения — в затухающие колебания. При любом начальном условии состояние системы через некоторое время становится близким к стационарному и стремится к нему при .

Графики решений и фазовая кривая при отрицательном значении параметра a, a =-0.1, приведены ниже.

Как видно, в этом случае стационарная точка является неустойчивым фокусом и амплитуда колебаний численности видов растет. В этом случае как бы близко ни было начальное состояние к стационарному, с течением времени состояние системы будет сильно отличаться от стационарного.

ПРИМЕР 2. Модель «хищник-жертва» с логистической поправкой.

На примере модели Вольтерра—Лотка и модели Вольтерра—Лотка с логистической поправкой было продемонстрировано одно из важнейших качественных свойств центров — они легко разрушаются даже при самых малых изменениях правой части. Большинство моделей является идеализацией действительности; в них внимание сосредоточено на некоторых основных переменных и соотношениях между ними. Поэтому устойчивость моделей относительно малых возмущений чрезвычайно важна в приложениях. Модели, не чувствительные к малым возмущениям, называются грубыми.

Модель Вольтерра—Лотка неустойчива относительно возмущений, поскольку ее стационарное состояние — центр.

Существует другой вид моделей, в которых возникают незатухающие колебания, — это модели, имеющие на фазовых портретах предельные циклы. Такая модель существует для системы конкурирующих видов — это модель Холлинга—Тэннера.
Скорость роста популяции жертв x‘₁ в этой модели равна сумме трех величин:

скорости размножения в отсутствие хищников — r x₁;
влиянию межвидовой конкуренции за пищу при ограниченных ресурсах (для случая конкурирующих производителей это влияние ограниченных сырьевых ресурсов) —
влиянию хищников , в предположении, что хищник перестает убивать, когда насыщается —

Скорость роста популяции хищников x‘₂ строится так же, как в модели Вольтерра—Лотка, в предположении, что жертвы встречаются редко. Если для поддержания жизни одного хищника нужно J жертв, то популяция из x₁ жертв сможет обеспечить пищей x₁/J хищников. Модель роста популяции хищников, в которой их число не может превысить эту критическую величину, имеет вид
.
Таким образом, имеем модель Холлинга—Тэннера:

где r, s, K, D, J > 0.
Можно показать, что при

на фазовом портрете системы будет устойчивый предельный цикл. Ниже приведено решение системы при r=1, K=7, w=1, D=1, s=0.2, J=0.5 и двух различных начальных состояниях и фазовый портрет системы, построенные программой ОДУ.

Модель выравнивания цен по уровню актива интересна тем, что в ней можно наблюдать гармонические колебания решений возле стационарного состояния. Предположим, что изменение уровня актива q пропорционально разности между предложением s и спросом d, т.е. q‘=k(s—d), k > 0. Предположим далее, что изменение цены p пропорционально отклонению актива q от некоторого фиксированного уровня q₀ так, что p‘=-m(q—q₀ ) , m > 0. Таким образом, модель выравнивания цен по уровню актива имеет вид
q‘ = k(s(p) — d(p)),
p‘ = — m(q—q₀).

Видно, что цена и актив колеблются возле стационарного состояния. Фазовая траектория представляет собой эллипс, охватывающий стационарную точку. Это означает, что колебания актива и цены — гармонические.

Исправляем ошибки: Нашли опечатку? Выделите ее мышкой и нажмите Ctrl+Enter

Некоторые применения дифференциальных уравнений в биологии. — презентация

Презентация была опубликована 7 лет назад пользователемГлеб Стрекопытов

Презентация на тему: » Некоторые применения дифференциальных уравнений в биологии.» — Транскрипт:

1 Некоторые применения дифференциальных уравнений в биологии

2 С появлением первых трудов по математике (Евклид — III в. до н. э., Фалес Милетский – VI в.до н.э.), эта наука начала широко применятся в строительстве, в торговле, а в дальнейшем с её развитием, в естественных науках, в экономике, в инженерном деле и даже в самых необычных областях, например, таких как музыка.

3 Математика в биологии Взаимодействие видов. Обычно рассматриваются хищники и жертвы.

4 Математика в биологии Модель Лотка Вольтерры имеет смысл в идеальных условиях, то есть без учета возмущающих факторов.

5 Математика в биологии

6 Система уравнений Холлинга Тэннера описывает взаимодействие двух видов (хищников и жертв). Была получена путем усовершенствования модели Лотка Вольтерры.

7 Математика в биологии Другой пример, размножение бактерий с течением времени.

8 Математика в биологии Пусть x – количество бактерий, тогда dx/dt = kx, где k – коэффициент пропорциональности.

9 Математика в биологии При C = x 0 получим Как видно, бактерии в благоприятных условиях будут размножаться по экспоненциальному закону. Это можно применять в практических целях, например, для выращивания нужных микроорганизмов.

10 Математика в биологии «Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии» Дж. Марри, «Математика в биологии и медицине» Н. Бейли, «Принцип оптимальности в биологии» Розен Р.

Дифференциальные модели в экономике, биологии и медицине

В этом параграфе мы разберем несколько классических моделей, предложенных за последние 200 лет в различных областях науки: экономике, биологии и медицине. Общим при построении этих моделей является использование дифференциальных уравнений с разделяющимися переменными, которые несложно решить, прочитав §59 данного справочника.

п.1. Экономика. Равновесная цена в модели Вальраса

Начальные сведения о модели рыночного равновесия, кривых спроса и предложения – см. §18 справочника для 9 класса.
Рассмотрим поведение рыночной цены при небольшом отклонении от точки равновесия по методу, предложенному Леоном Вальрасом (1874 г.)
Пусть p — цена товара, D(p) — спрос на него, S(p) — предложение.
Пусть спрос и предложение на рынке уравновешены, равновесная цена равна $p_0$.
Если спрос начнет немного превышать предложение, то цена начнет расти: $$ \frac

=D(p)-S(p) $$ В точке равновесия: $$ \frac

|_=0,\ \ D(p_0)-S(p_0)=0 $$ Разложим каждую из функций с помощью дифференциала (см. §52 данного справочника) с точностью до линейного множителя: \begin D(p)\approx D(p_0)+D'(p_0)(p-p_0)\\ S(p)\approx S(p_0)+S'(p_0)(p-p_0) \end Тогда разность спроса и предложения: \begin D(p)-S(p)\approx D(p_0)+D'(p_0)(p-p_0)-S(p_0)-S'(p_0)(p-p_0)=\\ =\underbrace_<=0>+\left(D'(p_0)-S'(p_0)\right)(p-p_0)=\left(D'(p_0)-S'(p_0)\right)(p-p_0) \end Получаем уравнение с разделяющимися переменными: \begin \frac

=\left(D'(p_0)-S'(p_0)\right)(p-p_0)\\ \frac

=\left(D'(p_0)-S'(p_0)\right)dt \end Интегрируем: $$ \int \frac

=\ln(p-p_0),\ \ \int\left(D'(p_0)-S'(p_0)\right)dt=\left(D'(p_0)-S'(p_0)\right)t $$ Общее решение: $$ \ln(p-p_0)=\left(D'(p_0)-S'(p_0)\right)t+C $$ Пусть при $t=0$ наблюдается неравновесная цена $p(0)\ne p_0$. Находим C: $$ \ln(p(0)-p_0)=\left(D'(p_0)-S'(p_0)\right)\cdot 0+C\Rightarrow C=\ln(p(0)-p_0) $$ Решение задачи Коши: \begin \ln(p-p_0)=\left(D'(p_0)-S'(p_0)\right)t+\ln(p(0)-p_0)\\ e^<\ln(p-p_0)>=e^<\left(D'(p_0)-S'(p_0)\right)t+\ln(p(0)-p_0)>\\ p-p_0=(p(0)-p_0)e^ <\left(D'(p_0)-S'(p_0)\right)t>\end

Например:
Пусть $D(p)=9-\frac<6>,\ S(p)=\frac<12>$
$\sqrt=y’x$ — ДУ первого порядка первой степени
Тогда равновесная цена $9-\frac<6>=\frac<12>\Rightarrow \frac<4>=9\Rightarrow p_0^2=36\Rightarrow p_0=6$

Значения производных: \begin D'(p)=0-\frac<2p><6>=-\frac p3,\ \ D'(p_0)=-2\\ S'(p)=\frac<2p><12>,\ \ S'(p_0)=1 \end Изменение цены со временем в этом случае: $$ p(t)=6+(p(0)-6)e^<(-2+1)t>=6+(p(0)-6)e^ <-t>$$ Построим графики для трех различных цен в начальный момент времени: $$ p(0)=\left\ <5;7;9\right\>$$ $p(0)=5:\ p(t)=6-e^<-t>$
$p(0)=7:\ p(t)=6+e^<-t>$
$p(0)=9:\ p(t)=6+3e^<-t>$

Все три кривые постепенно сходятся к равновесной цене $p_0=6$.

Устойчивое схождение к $p_0$ будет наблюдаться только при условии: $$ D'(p_0)-S'(p_0)\lt 0 $$ Т.е кривая спроса должна быть более крутой в своем спуске, чем кривая предложения на подъеме. Говорят, что эластичность спроса по цене в точке равновесия должна быть выше, чем эластичность предложения по цене.

Если степень при экспоненте будет положительной, $D'(p_0)-S'(p_0)\gt 0$ решение уходит на бесконечность. Говорят, что такое решение неустойчиво.
Если степень при экспоненте будет равна нулю, $D'(p_0)-S'(p_0)=0$, цена не будет меняться и останется неравновесной.

п.2. Биология. Логистическое уравнение Ферхюльста для роста популяции

Пусть $P(t)$ – численность популяции. Построим модель её изменения со временем.
Логично предположить, что прирост потомства в популяции пропорционален количеству особей, из чего получаем:

Закон Мальтуса (1798 г.): $$ \frac

=rP $$ $r$- удельный прирост популяции за единицу времени.

Решением этого уравнения будет $P(t)=P_0e^$ — уходящая в бесконечность экспонента. Что заставило Мальтуса заявить о грядущем перенаселении планеты и потребовать жестких мер по ограничению рождаемости.
Впрочем, в 1804 г. население Земли достигло первого миллиарда, а сегодня, несмотря на многие неприятности, на планете живет уже в 7 раз больше.
Введем в уравнение некий уменьшающий рост популяции фактор – естественный или искусственный – пропорциональный квадрату $P$.
Ферхюльст (1838 г.) предложил такую форму записи: $$ \frac

=rP\left(1-\frac PK\right) $$

Закон Ферхюльста (1838 г.): $$ \frac

=rP\left(1-\frac PK\right) $$ $r$- удельный прирост популяции за единицу времени.
$K$- максимальный размер популяции в условиях ограниченных ресурсов.

Решение уравнения Ферхюльста (логистическая кривая): $$ P(t)=\frac>-1)> $$

Например:
Пусть популяция растет со скоростью $r=0,1$ тыс/год
Начальное количество особей $P_0=1$ тыс
Максимальное количество, которое способна прокормить данная территория, $K=10$ тыс

Модель показывает, что через 70 лет популяция займет всю нишу, и её рост фактически прекратится.
На начальном этапе преобладает r-стратегия: бурное размножение и короткая продолжительность жизни.
Исчерпание ресурсов заставляет переходить на K-стратегию: низкий темп размножения и долгую жизнь.

Экспериментально рост популяции по кривой Ферхюльста был подтвержден в лабораторных условиях для мух-дрозофил. В естественных условиях для животных – и тем более, в рамках социума для людей – закономерность нарушается.

п.3. Медицина. Модель развития эпидемии SIR

Традиционной моделью, описывающей процесс развития эпидемии, является модель SIR (Susceptible/Infected/Recovered), предложенная У. Кермаком и А. Маккендриком в 1927 г.
Вся популяция в модели делится на три группы:

$S(t)$— восприимчивые к инфекции, здоровые на момент времени $t$;
$I(t)$— уже инфицированные;
$R(t)$— выздоровевшие, больше невосприимчивые к инфекции.

Популяция считается постоянной, т.е. $N=S(t)+I(t)+R(t)=const$.
Рождаемость и смертность не учитывается.
Получаем следующую систему дифференциальных уравнений: $$ \begin \frac

=-\beta\frac\\ \frac

=\beta\frac=-\gamma I(t)\\ \frac

=\gamma I(t) \end $$ где $\beta$ – скорость заражения, вероятность заболевания в случае контакта с инфицированным; $\gamma$ — скорость выздоровления, $\gamma=\frac1T;\ Τ$ – период болезни.
Начальные условия в момент времени $t=0$: $$ S(0)=S_0\geq 0,\ \ I(0)=I_0\geq 0,\ \ R(0)=R_0\geq 0 $$ Переход из одной группы в другую можно изобразить линейной схемой:

№	Переход одного человека из одной группы в другую	Скорость перехода
1	$$ (S;I)\rightarrow (S-1;\ I+1) $$	$$ \beta\frac $$
2	$$ (I;R)\rightarrow (I-1;\ R+1) $$	$$ \gamma I $$

Полученная система уравнений не является линейной и не имеет точного аналитического решения. Но её можно решить с использованием численных методов.
$$ \begin \frac<\triangle S(t)><\triangle t>=-\beta\frac\\ \frac<\triangle I(t)><\triangle t>=\beta\frac-\gamma I(t)\\ \frac<\triangle R(t)><\triangle t>=\gamma I(t) \end $$ Считаем $\triangle t=1$ – следующий шаг итерации. Тогда: $$ \begin S_-S_i=-\beta\frac\\ I_-I_i=\beta\fracI_i>-\gamma I_i\\ R_-R_i=\gamma I_ \end $$ Получаем следующий итеративный процесс: $$ \begin S_=\left(1-\beta\frac\right)S_i\\ I_=\left(1+\beta\frac>-\gamma \right)I_i\\ R_=\gamma I_+R_i \end $$ Знаний по информатике вам должно хватить, чтобы написать небольшой скрипт с циклом для этих уравнений и построить график.

Например:
Пусть общее количество населения N=10 тыс.чел.
В начальный момент инфицирован 1% населения: $$ S(0)=0,99N,\ \ I(0)=0,01N,\ \ R(0)=0 $$ Параметры: $\beta=0,128;\ \gamma=0,096$ в расчете на день (эти параметры были рассчитаны по фактическим данным для лихорадки Эбола в Сьерра-Леоне).
Результат моделирования в MATLAB:
Красная кривая – это количество болеющих в данный момент. Как мы видим, к концу года она стремится к 0. Пик приходится на 70-80 дней с начала эпидемии и составляет 413 чел. или 4,13% населения.
Зеленая кривая – количество переболевших, к концу года выходит на асимптоту в 4700 чел. или 47,0% населения.
Синяя кривая – количество так и не заболевших, к концу года спускается на асимптоту в 5300 чел. или 53,0% населения.

Чем больше больных у вас будет в начале эпидемии и чем больше параметр $\beta$, тем выше будет пик $I_$ для болеющих. Также, количество переболевших в конце эпидемии будет больше количества не заболевших.

Модель SIR – это начальный этап для исследований. На практике для моделирования эпидемий могут использоваться модели с десятками переходов и параметров, с постепенным усложнением по мере накопления данных.

источники:

http://www.myshared.ru/slide/912339/

http://reshator.com/sprav/algebra/10-11-klass/differencialnye-modeli-v-ekonomike-biologii-i-medicine/

Обыкновенные дифференциальные уравнения в биологий