Пассивный перенос ионов описывается уравнением

Пассивный перенос веществ через мембрану

Пассивный транспорт— это перенос вещества из мест с большим значением электрохимического потенциала к местам с его меньшим значением.

Пассивный транспорт идет с уменьшением энергии Гиббса, и поэтому этот процесс может идти самопроизвольно без затраты энергии.

Рис.Схема пассивного транспорта

Плотность потока вещества j_m при пассивном транспорте подчиняется уравнению Теорелла:

где U — подвижность частиц, С — концентрация. Знак минус показывает, что перенос происходит в сторону убывания μ.

Для разбавленных растворов при μ = const плотность потока вещества выражается уравнением Нернста-Планка:

где U — подвижность частиц.

Итак, могут быть две причины переноса вещества при пассивном транспорте: градиент концентрации dC / dxи градиент электрического потенциала dφ / dx.Знаки минусов перед градиентами показывают, что градиент концентрации вызывает перенос вещества от мест с большей концентрацией к местам с его меньшей концентрацией; а градиент электрического потенциала вызывает перенос положительных зарядов от мест с большим к местам с меньшим потенциалом.

В случае неэлектролитов (Z = 0) или отсутствия электрического поля (dφ/dx =0) получаем уравнение:

Согласно соотношению Эйнштейна коэффициент диффузии D=URT. В результате получаем уравнение, описывающее простую диффузию — закон Фика:

Рис.Классификация видов пассивного транспорта

Диффузия — самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентра вещества вследствие хаотического теплового движения.

Диффузия вещества через липидный бислой вызывается градиентом концентрации в мембране.

Коэффициент проницаемости мембраны зависит от свойств мембраны и переносимых веществ.

Величина К носит название коэффициента распределения, который показывает соотношение концентрации вещества вне мембраны и внутри ее. Коэффициент проницаемости тем больше, чем больше коэффициент диффузии (чем меньше вязкость мембраны), чем тоньше мембрана (чем меньше l) и чем лучше вещество растворяется в мембране (чем больше К).

Хорошо растворимы в фосфолипидной фазе мембраны неполярные вещества, например органические жирные кислоты, эфиры. Этим вещества хорошо проникают через липидную фазу мембраны.

Плохо проходят через липидный бислой полярные, водорастворимые вещества: соли, основания, сахара, аминокислоты, спирты.

В биологических мембранах был обнаружен еще один вид диффузии — облегченная диффузия. Облегченная диффузия происходит при участии молекул переносчиков. Например, валиномицин — переносчик ионов калия. Молекула валиномицина имеет форму манжетки, устланной внутри полярными группами, а снаружи — неполярными.

Молекулы валиномицина, оказавшиеся у поверхности мембраны, могут захватывать из окружающего раствора ионы калия. Диффундируя в мембране, молекулы переносят калий через мембрану, и некоторые из них отдают ионы в раствор по другую сторону мембраны. Таким образом, происходит перенос иона калия через мембрану валиномицином.

Облегченная диффузия, таким образом, происходит от мест с большей концентрацией переносимого вещества к местам с меньшей концентрацией. По-видимому, облегченной диффузией объясняется также перенос через биологические мембраны аминокислот, сахаров и других биологически важных веществ.

Отличия облегченной диффузии от простой:

· перенос вещества с участием переносчика происходит значительно быстрее;

· облегченная диффузия обладает свойством насыщения: при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;

· при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком переносятся разные вещества; при этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других; так, из сахаров глюкоза переносится лучше, чем фруктоза, фруктоза лучше, чем ксилоза, а ксилоза лучше, чем арабиноза, и т.д.;

· есть вещества, блокирующие облегченную диффузию – они образуют прочный комплекс с молекулами переносчика, например, флоридзин подавляет транспорт сахаров через биомембрану.

Фильтрацией называется движение раствора через поры в мембране под действием градиента давления P. Скорость переноса при фильтрации подчиняется закону Пуазейля:

гда dV/dt — объемная скорость переноса раствора, w — гидравлическое сопротивление/

Явление фильтрации играет важную роль в процессах переноса воды через стенки кровеносных сосудов.

Осмос— преимущественное движение молекул воды через полупроницаемые мембраны (непроницаемые для растворенного вещества и проницаемые для воды) из мест с меньшей концентрацией растворенного вещества в места с большей концентрацией. Осмос — по сути дела, простая диффузия воды из мест с ее большей концентрацией в места с меньшей концентрацией воды. Осмос играет большую роль во многих биологических явлениях. Явление осмоса обусловливает гемолиз эритроцитов в гипотонических растворах.

Дата добавления: 2016-02-02 ; просмотров: 2762 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

ПАССИВНЫЙ ПЕРЕНОС. ПРОСТАЯ И ОБЛЕГЧЁННАЯ ДИФФУЗИЯ

В зависимости от того, что является движущей силой перемещения, все виды переноса можно разделить на пассивные и активные. Пассивный транспорт веществ осуществляется за счет энергии, сконцентрированной в каком-либо градиенте и не связан с затратой химической энергии гидролиза АТФ. Наиболее значимыми для биологических систем являются градиенты концентрации – dc/dx, электрического потенциала – dφ/dx и гидростатического давления – dр/dx.

Выделяют следующие виды пассивного переноса через биологические мембраны: простая диффузия, диффузия через поры, облегченная диффузия, осмос и фильтрация:

а) Простая диффузия – это самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вследствие хаотического теплового движения частиц. Рассмотрим в качестве примера диффузию из клетки незаряженных частиц определённого вида через биологическую мембрану толщиной l. Запишем уравнение Фика через концентрацию вещества данного вида в растворе. Не трудно видеть, что для раствора масса растворённого вещества в единице объёма и есть его массовая концентрация (кг/м 3 ). Теперь плотность потока вещества через поверхность мембраны в направлении нормали к ней, в соответствии с (10), запишется:

, (1)

где D – коэффициент диффузии, Δc/Δx – градиент массовой концентрации

вдоль направления переноса. Будем считать, что концентрация частиц, диффундирующих через мембрану, изменяется в мембране по линейному закону от значения с_i,м до значения с_о,м (рис.1). Тогда градиент концентрации можно выразить соотношением:

. (2)

Измерить концентрации с_о,м и с_i,м в приграничных слоях мембраны практически невозможно. Поэтому воспользуемся соотношением:

, (3)

где с_о и с_i концентрации данного вещества в межклеточной жидкости и цитоплазме, соответственно. С учётом того, что с_i,м = k с_i , a с_о,м = k с_о , получим:

. (4)

С учётом (4) уравнение диффузии частиц через мембрану примет вид:

– уравнение Коллендера. (5)

Величина Р = Dk / l называетсякоэффициентом проницаемости.

Проницаемость характеризует способность биологических мембран пропускать или не пропускать молекулы, атомы и ионы. Изучение проницаемости играет важную роль для медицины и, особенно, для фармакологии и токсикологии. Для лечения необходимо знать проникающую способность фармакологических средств и ядов через мембрану в норме и при патологии.

В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа, а также ряда лекарственных веществ и ядов.

б) Диффузия через липидные и белковые поры или каналы (рис.6). Такой механизм проникновения сквозь мембрану характерен для молекул нерастворимых в липидах веществ и водорастворимых гидратированных ионов. Этот вид переноса допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, например, молекул воды, но и более крупных частиц. Значение проницаемости при этом определяется размерами молекул: с ростом размеров молекул их проницаемость уменьшается. Каналы могут проявлять селективность или избирательность по отношению к разным ионам, это проявляется в разной величине проницаемости для разных ионов.

Диффузия через поры также описывается уравнением Фика. Наличие пор увеличивает значение коэффициента проницаемости Р.

в) Облегченная диффузияпроисходит при участии молекул-переносчиков. Было обнаружено, что скорость проникновения в клетку глюкозы, глицерина, аминокислот не имеет линейной зависимости от разности концентраций. Для определенных концентраций скорость проникновения вещества через мембрану намного больше, чем следует ожидать для простой диффузии. При увеличении разности концентраций скорость диффузии возрастает в меньшей степени, чем это следует из уравнения Коллендера (5). В данном случае наблюдается облегченная диффузия. Её механизм состоит в том, что вещество A, которое самостоятельно плохо проникает через мембрану, способно образовать комплекс с молекулами X вспомогательного вещества (рис.7), которое хорошо растворяется в липидах. Молекулы вещества Х, оказавшись у поверхности мембраны, образуют с молекулами А комплекс AX, который способен растворяться в липидах. Оказавшись в результате диффузии по другую сторону мембраны, некоторые из комплексов отщеплют молекулы A. Молекула X возвращается к наружной поверхности мембраны и может образовать новой комплекс с молекулой А. Разумеется транспорт вещества А таким способом происходит в одну и другую сторону. Поэтому результирующий перенос возникнет только при условии, что концентрация А по одну и другую стороны мембраны разная. Таким способом, например, антибиотик валиномицин переносить через мембраны ионы калия.

Соединения, обладающие способностью избирательно увеличивать скорость переноса ионов через мембрану получили название ионофоров.

Если концентрация молекул А в среде такова, что все молекулы вещества-переносчика задействованы, то дальнейшее повышении концентрации вещества А не будет больше вызывать рост скорости диффузии. Это означает, что облегчённая диффузия обладает свойством насыщения.

При облегчённой диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком выступает одно и тоже соединение. Например, глюкоза переносится лучше, чем фруктоза; фруктоза лучше, чем ксилоза; ксилоза, лучше, чем арабиноза и т.д.

Известны также соединения, способные избирательно блокировать облегчённую диффузию ионов через мембрану. Они образуют прочные комплексы с молекулами переносчиками. Например яд рыбы фугу тетродотоксин блокирует транспорт натрия, флоридзин подавляет транспорт сахаров и т.д.

Разновидностью облегчённой диффузии является транспорт с помощью неподвижных переносчиков. Молекулы X образуют фиксированные цепочки поперек мембраны, например, выстилать изнутри пору (рис.8). Молекулы переносимого вещества А передаются от одной молекулы переносчика к другой, как по эстафете. При этом предполагается, что пространство в поре недостаточно велико для прохождения через нее частиц А, если только они не способны к специфическому взаимодействию с переносчиком Х.

Диффузия является основным видом пассивного транспорта веществ через мембрану клетки. Все остальные виды пассивного переноса связаны в основном с транспортом воды.

г) Осмос – диффузия растворителя через полупроницаемую мембрану, разделяющую два раствора с разной концентрацией.Сила, которая вызывает это движение растворителя, называется осмотическим давлением. Рассмотрим это явление на примере водных растворов. Осмос возникает вследствие теплового движения молекул воды и растворённого вещества. Некоторые молекулы воды, векторы скорости которых параллельны каналам мембраны, проникают через неё. В то же время для растворённого вещества А мембрана непроницаема. По этой причине поток воды из раствора, где концентрация А ниже будет больше (в этом растворе выше концентрация воды). Процесс приводит к возрастанию гидростатического (водяного) давления в растворе с большей концентрацией А. Это избыточное давление вызывает фильтрацию воды в обратном направлении. В некоторый момент наступает состояние динамического равновесия. Давление соответствующее этому состоянию называется осмотическим давлением. Величина осмотического давления определяется уравнением Ван-Гоффа:

где с – концентрация растворённого вещества; Т – термодинамическая температура; R – газовая постоянная; i – изотонический коэффициент, показывает во сколько раз из-за диссоциации молекул возросло число частиц в растворе. Скорость осмотического переноса воды через мембрану определяется соотношением:

, (7)

где Р_о – коэффициент проницаемости, S – площадь мембраны, (р₁ – р₂) – разность осмотических давлений по одну и другую стороны мембраны.

д) Фильтрацией называется движение жидкости через поры в мембране под действием градиента гидростатического давления. Объёмная скорость переноса жидкости при этом подчиняется закону Пуазейля:

, (8)

где r – радиус поры; l – длина канальца поры; (р₁-р₂) – разность давлений на концах канальца поры; η – коэффициент вязкости переносимой жидкости; – модуль градиента давления вдоль поры; – гидравлическое сопротивление. Это явление наблюдается при переносе воды через стенки кровеносных сосудов (капилляров). Явление фильтрации играет важную роль во многих физиологических процессах. Так, например, образование первичной мочи в почечных нефронах происходит в результате фильтрации плазмы крови под действием давления крови. При некоторых патологиях фильтрация усиливается, что приводит к отёкам.

Лекция 5, 6. Биофизика транспортных процессов

Лекция 5, 6. Биофизика транспортных процессов

Перейдем теперь к рассмотрению некоторых направлений клеточной биофизики и начнем с биофизики транспортных процессов.

Прежде всего, определим некоторые понятия – под транспортом на клеточном ровне понимаются прежде процессы переноса нейтральных веществ и ионов через биологические мембраны, и именно эти процессы изучаются в первую очередь в биофизике транспортных процессов. Надо отметить, что транспорт на клеточном уровне этими процессами не исчерпывается. Так существует латеральный транспорт – т. е. транспорт веществ ВДОЛЬ мембраны. Можно говорить также о транспорте веществ внутри клетки, который не связан с мембранными структурами, а осуществляется, например, за счет взаимодействия транспортируемых молекул с белками цитоскелета или водных потоков внутри клетки.

Однако именно трансмембранный транспорт, т. е. транспорт ЧЕРЕЗ биологические мембраны играет одну из ключевых ролей. Поему так? Чтобы понять это, необходимо вспомнить роль биологических мембран в существовании живых систем.

Как вы, наверно, знаете мембраны представляют собой клеточные структуры состоящие из бислоя (если нужно – напомнить структуру бислоя, РИС) и взаимодействующих с ним белков. У прокариот основной мембранной структурой является клеточная мембрана, выполняющая широкий спектр функций. У эукариот имеется широкий спектр мембранных структур – плазматическая мембрана, ядерная мембрана, сопрягающие мембраны – у митохондриальная и тилакоидная, и другие. Наиболее общей функцией биомембран является барьерная – т. к. за счет центрального гидрофобного участка в бислое, они обладают очень низкой проницаемостью для полярных, водорастворимых соединений. Именно благодаря этой функции мембраны и стали играть столь значительную роль в функционировании живых систем – без них само существование живых систем как отдельных объектов стало бы невозможным.

Однако, как мы уже говорили, живые системы – это открытые системы, т. е. системы, которые не могут существовать без обмена с внешней средой веществом и энергией. Отсюда существование биомембран, являющееся само по себе необходимым условиям для существования живых организмов в том виде в каком они есть, с необходимостью требует существования транспортных процессов через эти мембраны и обуславливает большую биологическую значимость этих процессов.

Рассмотрим процессы транспорта через биомембраны подробнее.

Простая диффузия представляет собой движение молекул незаряженного вещества по градиенту концентрации, т. е. от участков с более высоким содержанием данного вещества к участкам с более низким содержанием его. Такой процесс является пассивным, т. е. его непосредственное протекание не требует затрат энергии. Его существование было изначально показано эмпирически, однако этот закон может быть выведен, например, из более общего второго принципа термодинамики (равновесие – как отсутствие градиентов, если нужно объяснить). Впрочем, к явлению диффузии легко прийти и на основе молекулярной картины строения вещества и броуновского движения, которое, в общем-то, тоже вытекает из этой картины. Так, если у нас имеется два отсека, заполненных, например, разной концентрацией газа, то если мы откроем перегородку между этими отсеками, то получим, что количество молекул, движущихся из 1 в 2, будет пропорционально концентрации газа в 1, а из 2 в 1 – концентрации газа в 2 (РИС). Т. е. можно записать, что , а , следовательно – общая скорость транспорта молекул будет: . Учтем, что k зависит от расстояния между участками 1 и 2 и запишем, что k = k0*1/∆x, где ∆x – расстояние между участками С1 и С2. Учтем также, что, чтобы перейти к потоку мы должны домножить выражение на V/S, т. е. перейти к другой размерности (если нужно – пояснить). Отсюда получим:

или — уравнение Фика.

Отметим, что D – коэффициент диффузии, размерность которого обычно см2*с-1, j – поток вещества, с размерностью М*см-2*с-1. D – можно найти, учитывая, что , где R и T – универсальная газовая постоянная и абсолютная температура, а u — подвижность вещества в рассматриваемой среде.

В том случае, когда речь идет о перемещении вещества через тонкий барьер, например, через биомембрану, толщиной h, можно принять внутри этого барьера связь между С и х имеет линейный характер, т. е. dC/dx = const. Справедливость этого легко доказать, проанализировав зависимость ΔС от x, на участке от 0 до h:

, если х – мало (или если x

Дорожное хозяйство России строительство и содержание дорог — это очень важно

Дорожное хозяйство России — что входит в понятие «дорожное хозяйство» Дорожное хозяйство — сколько это стоит Генеральная цель – удвоение пропускной способности и протяженности автодорог — основные цели по развитию автомобильных дорог России Дорожные машины — средства механизации, применяемые при строительстве, содержании и ремонте дорог Проблема обеспечения безопасности дорожного движения — и водитель, и пешеход, и даже инспектор — все они участники дорожного движения

Транспорт