Пассивный перенос ионов описывается уравнением нернста планка

Как известно , на мембране существует разность потенциалов, следовательно, в мембране имеется электрическое поле. Оно ока­ зывает влияние на диффузию заряженных частиц (ионов и элект­ ронов). Между напряженностью поля Е и градиентом потенциала d  / dx существует известное соотношение (см. § 12.1):

(11.22)

Заряд иона равен Ze. На один ион действует сила ; сила, действующая на 1 моль ионов, равна

(11.23)

Скорость направленного движения ионов пропорциональна дей­ ствующей силе [см. (11.4), (11.5)]:

(11.24)

Чтобы найти поток вещества (ионов), выделим объем электролита (рис. 11.12) в виде прямоугольного параллелепипеда с ребром, численно равным скорости ионов. Все ионы, находящиеся в параллелепипе­ де, за 1 с пройдут через площадку S . Это и будет поток Ф. Число молей этих ионов можно найти, умножая объем параллелепипеда (  S ) на молярную концентрацию ионов с:

Плотность потока вещества найдем, используя формулы (11.24) и (11.25):

(11.26)

В общем случае перенос ионов определяется двумя факторами: неравномерностью их распределения, т.е. градиентом концентра­ ции [см. (11.11)], и воздействием электрического поля [см. (11.26)]:

(11.27)

Это уравнение Нернста — Планка. Используя выражение для подвижности (11.12), преобразуем уравнение (11.27) к виду

(11.28)

Это другая форма записи уравнения Нернста—Планка.

Используем уравнение Нернста—Планка для установления за­ висимости плотности диффузионного потока от концентрации ионов и от напряженности электрического поля. Предположим, система находится в стационарном состоянии, т. е. плотность по­тока J постоянна. Электрическое поле в мембране примем за од­ нородное, следовательно, напряженность поля одинакова, а по­ тенциал линейно изменяется с расстоянием. Это позволит счи­ тать, что где  _м — разность потенциалов на мембране. Упростим запись слагаемого в уравнении (11.28):

(11.29)

— вспомогательная величина (безразмерный потенциал). С учет ом (11.29) получим уравнение Нернста—Планка в виде:

(11.30)

Разделим переменные и проинтегрируем уравнение:

(11.31)
Потенцируя (11.31), получаем

(11.32)
Преобразуем формулу (11.32), учитывая выражения (11.19) и (11.20):

(11.33)

Вообще говоря, формула (11.33) справедлива как для положи­ тельных ( Z > 0,  > 0), так и для отрицательных ( Z 0,  ионов. Однако для отрицательных ионов целесообразно видоизме­ нить это выражение, подставив в него отрицательное значение безразмерного потенциала:

Разделим числитель и знаменатель этого выражения на е —  :

(11.34)

При использовании этой формулы необходимо помнить, что отри­ цательные значения Z и  уже учтены в самой формуле, т. е.  — положительная величина.

Уравнения (11.33) и (11.34) устанавливают связь плотности стационарного потока ионов с тремя величинами: 1) проницаемо­ стью мембран для данного иона, которая характеризует взаимо­ действие мембранных структур с ионом; 2) электрическим полем; 3) молярной концентрацией ионов в водном растворе, окружаю­ щем мембрану (c_iи c₀).

Проанализируем частные случаи уравнения (11.33):

а)  = 0, что означает либо Z = 0 (нейтральные частицы), либо отсутствие электрического поля в мембране (  _м = 0), либо и то, и другое:

Найдем пределы отдельных сомножителей.

Эту неопределенность можно раскрыть по пра вилу Лопиталя:

Отсюда получаем, как и следовало ожидать, уравнение (11.21):

б) одинаковая молярная концентрация ионов по разные сторо ны от мембраны ( c _i = с ₀ = с ) при наличии электрического поля:

Это соответствует электропроводимости в электролите (см. § 12.9). Для нейтральных частиц ( Z = 0 и  = 0) J = 0;

в) если мембрана непроницаема для частиц (Р = 0), то, естест венно, плотность потока равна нулю.
11.5. Разновидности пассивного переноса молекул и ионов через мембраны

Явления переноса (см.§ 11.3 и §11.4) относятся к пассивному транспорту: диффузия молекул и ионов в направлении их мень­ шей концентрации, перемещение ионов в соответствии с направле­ нием силы, действующей на них со стороны электрического поля. Пассивный транспорт не связан с затратой химической энергии. Наиболее общая классификации видов пассивного транспорта веществ через мембрану включает в себя простую диффузию, диф­ фузию через поры и диффузию с переносчиком.

Простая диффузия через липидный бислой подчиняется урав­ нению Фика для молекул (11.21) или, в более общем случае для нейтральных и заряженных частиц, — уравнению Нернста— Планка (11.28). В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа (см. рис. 11.13, а). Ряд жирорастворимых лекарственных веществ и ядов также про­ никает через липидный бислой по схеме, изображенной на рисун ке. Как уже отмечалось в § 11.1, определенная конфигурация ли пидов способствует диффузии поперек мембраны благодаря пере­ мещению «кинков».

Однако подобная простая диффузия протекает достаточно мед ленно и не может снабдить клетку в нужном количестве питатель ными веществами. Поэтому есть иные механизмы пассивного пе реноса веществ через мембрану, к ним относятся диффузия через канал (пору) и диффузия в комплексе с переносчиком. Два по следних варианта называют иногда облегченной диффузией (рис. 11.13, б, в).

Порой или каналом называют участок мембраны, включаю щий липидные или белковые молекулы и образующий в мембране проход (см. рис. 11.13, б). Этот канал допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, например, молекул во­ ды, кислорода, но и более крупных ионов. Диффузия через поры также описывается диффузионными уравнениями, однако нали чие пор увеличивает коэффициент проницаемости Р. Каналы могут проявлять селективность (избирательность) по отношению к разным ионам, это проявится и в различии проницаемости для разных ионов.

Еще одно «облегчение» диффузии — перенос ионов специаль ными молекулами-переносчиками (см. рис. 11.13, в). При этом пе­ реносчик может быть подвижным либо неподвижным. Так, антибиотик валиномицин при связывании с ионом калия образует рас творимый в липидах комплекс и проходит через мембрану. Молекулы другого антибиотика, грамицидина, образуют времен­ ную цепочку поперек мембраны и «по эстафете» передают перено­ симое через мембрану вещество (ионы натрия) от одной молекулы переносчика к другой. За способность переносить ионы через мембраны валиномицин, грамицидин и другие переносчики получили название ионофоров.

Следует отметить, что диффузия комплекса переносчика и иона также описывается общим уравнением диффузии, посколь­ ку облегченная диффузия происходит от мест с большей концент­ рацией диффундирующего вещества к местам с меньшей концент­ рацией. Вывод о том, что имеет место облегченная диффузия, по­ зволяют сделать некоторые особенности, отличающие ее от простой.

Во-первых, перенос вещества с помощью переносчика любого типа идет с существенно большими скоростями, по сравнению с простой диффузией. Во-вторых, для облегченной диффузии ха рактерно «насыщение», когда с увеличением концентрации дан ного вещества с одной стороны мембраны плотность его потока становится больше только до определенного предела, зависящего от количества молекул переносчика. Наконец, при облегченной диффузии возможна конкуренция близких по структуре веществ за связывание с молекулой переносчика.
11.6. Активный транспорт. Опыт Уссинга

Наряду с пассивным транспортом в мембранах клетки проис ходит перенос молекул в область большей концентрации, а ионов — против силы, действующей на них со стороны электрического по ля. Такая разновидность переноса поручила название активного транспорта. Если пассивный транспорт может происходить в любых полупроницаемых мембранах, как биологических, так и искусственных, то активный транспорт присущ только биологи ческим мембранам. Благодаря активному транспорту сохраняет ся пространственная неоднородность в клетке (отличие внутри клеточной среды от внеклеточного пространства), создаются и поддерживаются градиенты концентраций, электрических потен циалов и т. д. Активный перенос веществ через мембрану осу ществляется за счет энергии гидролиза молекул (АТФ).

С уществование активного транспорта через биологические мембраны впервые было показано датским ученым Уссингом в опытах с переносом ионов натрия через кожу лягушки, которая имеет более сложную структуру, чем одиночная мембрана. Кожу лягушки можно представить как два последовательно располо женных барьера (1 и 2 на рис. 11.14). Наружный барьер 1 (мемб рана) отличается тем, что он избирательно проницаем для ионов натрия, но не калия. В то же время внутренняя мембрана 2 более проницаема для калия, чем для натрия. Экспериментальная ка мера Уссинга, изображенная на рис. 11.14, разделена на две части кожей лягушки. На рисунке кожа лягушки располагается между наружным и внутренним раствором: снаружи и изнутри камеры заполнены раствором Рингера, содержащим ионы натрия, калия, кальция и хлора.

В результате пассивного транспорта ионы натрия диффундиру ют из наружного раствора в кожу. При этом цитоплазма заряжа­ ется положительно относительно этого раствора. Ионы калия, проходя из цитоплазмы во внутренний раствор, заряжают ее от­ рицательно. Таким образом, на коже лягушки между внутренним и внешним барьерами возникает разность потенциалов. В уста новке имеется блок компенсации напряжения, позволяющий ус тановить разность потенциалов на коже, равную нулю. Это можно контролировать вольтметром. Концентрацию ионов с наружной и внутренней сторон поддерживают одинаковой. Если бы при этих условиях перенос ионов определялся только пассивным транспортом, потоки частиц в обе стороны были бы одинаковыми, а суммарный поток через мембрану был бы равен нулю.

Однако с помощью амперметра был зарегистрирован ток в це пи, проходящий через кожу лягушки. Это свидетельствует о том, что через кожу лягушки происходит односторонний перенос заря женных частиц. Методом меченых атомов было показано, что имеет место движение ионов натрия от наружного раствора к внутреннему. Таким образом, результаты опыта Уссинга показа­ ли, что перенос ионов натрия через кожу лягушки не подчиняет ся законам пассивного транспорта. В этом случае имеет место активный перенос ионов.

Согласно современным представлениям, в биологических мембранах имеются ионные насосы — специальные системы интег ральных белков (транспортные АТФазы). Известны четыре вида ионных насосов, три из которых обеспечивают перенос ионов Na + , К + , Ca 2+ и Н + через мембраны за счет энергии гидролиза АТФ. Ме­ ханизм переноса протонов при работе дыхательной цепи митохондрий изучен менее всего.

Натрий-калиевый насос работает при условии сопряжения переноса ионов калия и натрия. Это означает, что если во внеш ней среде нет ионов калия, не будет активного переноса ионов натрия из клетки, и наоборот. Другими словами, ионы натрия активируют натрий-калиевый насос на внутренней поверхности клеточной мембраны, а ионы калия — на внешней.

Натрий-калиевый насос переносит из клетки во внешнюю сре ду три иона натрия в обмен на перенос двух ионов калия внутрь клетки. Один акт переноса требует затраты энергии одной молекулы АТФ. При этом создается и поддерживается разность потенциалов на мембране, причем внутренняя часть клетки имеет отрицательный заряд.

Надо отметить, что существует также активный перенос сахаров, аминокислот, нуклеотидов, но кинетика этих процессов не достаточно хорошо изучена. Интересно, что до сих пор нет досто верных сведений об активном транспорте анионов, хотя они игра­ ют важную роль в жизнедеятельности клеток (в особенности ионы хлора). По-видимому, анионы попадают в клетку путем пассивно го переноса.

Пассивный перенос веществ через мембрану.

Живые системы на всех уровнях организации — открытые термодинамические системы. Поэтому транспорт веществ через биологические мембраны — необходимое условие жизни. С переносом веществ через мембраны связаны процессы метаболизма клетки, биоэнергетические процессы, образование биопотенциалов, генерация нервного импульса и др. Нарушение транспорта веществ через биомембраны приводит к различным патологиям. Лечение часто связано с проникновением лекарств через клеточные мембраны. Эффективность лекарственного препарата в значительной степени зависит от проницаемости для него мембраны.

Различают два вида транспорта – пассивный и активный. Пассивным транспортом называют перенос вещества из области с высокой его концентрацией в область с низкой концентрацией. На совершение работы по переносу в этом случае тратится свободная энергия Гиббса, связанная с неравновесным распределением вещества в системе. Если переносимое вещество имеет электрический заряд, нужно учитывать и потенциальную энергию в электрическом поле.

Движущей силой переноса ионов является обобщенный градиент, являющийся суммой концентрационного и электрического. Для переноса воды через мембраны клеток существенными являются также градиенты осмотического и гидростатического давлений. Напомним, что градиентом какой-либо величины называют ее производную по координате: grad C =.

Если бы в живых системах имел место только пассивный перенос, то в результате всех процессов клетки перешли бы в равновесное состояние, несовместимое с жизнью. Однако этого не происходит, так как наряду с пассивным переносом имеет место активный транспорт веществ, идущий против градиента концентрации, что позволяет удерживать организм в стационарном состоянии, далеком от равновесного. О нем мы поговорим чуть позже.

Поскольку нас интересует перенос вещества через мембрану, следует различать в пассивном транспорте гидрофильные и гидрофобные молекулы. Хорошо растворимы в фосфолипидной фазе мембраны неполярные вещества, например органические жирные кислоты, эфиры. Эти вещества хорошо проникают через липидную фазу мембраны.

Плохо проходят через липидный бислой полярные, водорастворимые вещества: соли, основания, сахара аминокислоты, спирты.

На первый взгляд, представляется необъяснимым сравнительно высокая проницаемость липидной мембраны для воды. В последнее время проникновение через липидные бислойные мембраны мелких полярных молекул связывают с образованием между жирнокислотными хвостами фосфолипидных молекул при их тепловом движении небольших свободных полостей — кинков, образованных гош-транс-гош конфигурацией липидных молекул. Вследствие теплового движения хвостов кинки могут перемещаться поперек мембраны и переносить попавшие в них мелкие молекулы, в первую очередь молекулы воды.

Через липидные и белковые поры (ионные каналы) сквозь мембрану проникают молекулы нерастворимых в липидах веществ и водорастворимые гидратированные ионы (окруженные молекулами воды). Для жиронерастворимых веществ и ионов мембрана выступает как молекулярное сито: чем больше размер молекулы, тем меньше проницаемость мембраны для этого вещества.

Пассивный транспорт характеризуется плотностью потока вещества j, который равен массе, переносимой за единицу времени через единицу площади, перпендикулярной направлению переноса: j=. В случае, когда молекула не несет заряда, плотность потока прямо пропорциональна градиенту концентрации, или в одномерном случае:

Знак минус указывает на то, что вещество перемещается оттуда, где его концентрация выше, туда, где его концентрация ниже. Здесь D – коэффициент диффузии. Выражение (1) называется уравнением Фика.

Диффузия вещества через липидный бислой вызывается градиентом концентрации в мембране. Плотность потока вещества по закону Фика:

где — концентрация вещества в мембране около одной ее поверхности и — около другой, — толщина мембраны (). Градиент концентрации мы заменили на . Это так называемое приближение линейного поля.

Так как измерить концентрации и трудно, на практике пользуются формулой, связывающей плотность потока вещества через мембрану с концентрациями этого вещества не внутри мембраны, а снаружи в растворах около поверхностей мембраны С₁ и С₂.

Если считать концентрации вещества у поверхности в мембране прямо пропорциональными концентрациям у поверхности вне мембраны, то

Величина к называется коэффициентом распределения. Она равна отношению растворимости в жирах к растворимости в воде. Подставив (3) в (2), получим: j = (4).

Величину Р называют коэффициентом проницаемости. Он зависит от свойств мембраны и переносимых веществ. Коэффициент проницаемости тем больше, чем больше коэффициент диффузии (чем меньше вязкость мембраны), чем тоньше мембрана и чем лучше вещество растворяется в мембране (чем больше к).

Мембраны клеток в процессе жизнедеятельности значительно меняют свои свойства, поэтому проницаемость мембраны даже в одной и той же клетке может за короткое время значительно измениться, что в свою очередь существенно влияет на метаболические процессы.

При транспорте ионов нужно учитывать не только градиент концентрации переносимого вещества, но и градиент электрического потенциала. В этом случае плотность потока вещества описывается уравнением Нернста-Планка:

где u – подвижность частиц, z-валентность иона, F-постоянная Фарадея, j-электрический потенциал.

Движущей силой пассивного транспорта в этом случае является градиент электрохимического потенциала: m_эх = m₀ + RTlnC +zFj, где m₀ –стандартный химический потенциал, R –универсальная газовая постоянная, T – абсолютная температура.

Гидрофильные вещества плохо проходят через липидный бислой, поскольку они почти не растворяются в жирах. Такие вещества проходят через мембрану либо через мембранные каналы, либо с помощью переносчиков. Переносчики – это белковые молекулы, которые соединяясь с переносимым веществом образуют жирорастворимый комплекс. Этот комплекс может проходить через мембрану по механизму диффузии. Поэтому скорость транспорта гидрофильных веществ с переносчиком сильно возрастает по сравнению с прямым переносом этих веществ через мембрану. Из-за этого транспорт с участием переносчика называют облегченной диффузией.

Одним из характерных свойств переносчиков является их специфичность. В некоторых случаях эта специфичность абсолютная, то есть данный переносчик транспортирует через мембрану только одно определенное вещество. Например, для каждой аминокислоты существует, по-видимому, свой специфический переносчик. В других случаях специфичность не столь строгая; так, все моносахариды транспортируются одним и тем же переносчиком, хотя и с разной вероятностью.

Работа переносчиков имеет много общего с работой ферментов. В частности, и в одном и в другом случае в основе процесса лежит образование комплекса субстрата с белком. Другим элементом сходства является то, что переносчики, как и ферменты, могут находиться как в активном, так и в неактивном состояниях. Легко понять, что проницаемость мембраны для субстрата прямо пропорциональна числу активных молекул переносчика. Активация переносчика может вызываться различными факторами: химическим составом и рН цитоплазмы, разностью потенциалов на мембране, концентрацией субстрата и т.д. Во многих случаях активация переносчика вызывается ионами натрия (например при транспорте сахаров через стенку кишечника). Многообразием способов активации объясняется большая гибкость системы транспорта, ее способность чутко подстраиваться к состоянию клетки и ее потребностям в данный момент.

Один из наиболее изученных переносчиков – валиномицин — переносчик ионов калия. Молекула валиномицина имеет форму манжетки, устланной внутри полярными группами, а снаружи – неполярными.

В силу особенности своего химического строения валиномицин, во-первых, способен образовывать комплекс с ионами калия, попадающими внутрь молекулы-манжетки, и, во-вторых, валиномицин растворим в липидной фазе мембраны, так как снаружи его молекула неполярна. Молекулы валиномицина, оказавшиеся у поверхности мембраны, могут захватывать из окружающего раствора ионы калия. Диффундируя в мембране, молекулы переносят калий через мембрану, и некоторые из них отдают ионы в раствор по другую сторону мембраны.

Перенос калия валиномицином может происходить через мембрану и в одну и в другую сторону. Поэтому, если концентрации калия по обе стороны мембраны одинаковы, переноса калия через мембрану не будет. Облегченная диффузия , таким образом, также как и обычная диффузия происходит от мест с большей концентрацией переносимого вещества к местам с меньшей концентрацией. Еще раз укажем, что облегченной диффузией, по-видимому, объясняется перенос через биологические мембраны аминокислот, сахаров и других биологически важных веществ.

К особенностям облегченной диффузии можно отнести следующее:

1) перенос вещества с участием переносчика происходит значительно быстрее;

2) облегченная диффузия обладает свойством насыщения: при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;

3) при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком переносятся разные вещества; при этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других; так, из сахаров глюкоза переносится лучше, чем фруктоза, фруктоза лучше, чем ксилоза, а ксилоза лучше, чем арабиноза и т.д.;

4) есть вещества, блокирующие облегченную диффузию – они образуют прочный комплекс с молекулами переносчика, например, флоридзин подавляет транспорт сахаров через биологическую мембрану.

Если транспорт какого либо вещества через биологическую мембрану обладает этими особенностями, можно сделать предположение, что имеет место облегченная диффузия.

Разновидностью облегченной диффузии является транспорт с помощью неподвижных молекул-переносчиков, фиксированных определенным образом поперек мембраны. При этом молекула переносимого вещества передается от одной молекулы переносчика к другой, как по эстафете.

В случае транспорта с переносчиком формула Фика не применима. Особенности этого вида транспорта лучше отображает формула Михаэлиса-Ментен: I = I_max (6),

где I = скорость переноса вещества, I_max – максимальная скорость переноса при насыщении, к – константа, отражающая сродство переносчика к субстрату: чем меньше к, тем быстрее достигается насыщение, DС- разность концентраций переносимого вещества по разные стороны мембраны. При малых разностях концентраций скорость переноса прямо пропорциональна этой разности, а при больших – перестает зависеть от нее, поскольку все молекулы переносчика оказываются занятыми. Так, если желая ускорить действие лекарственного препарата, повышают его дозу, то желаемый эффект не всегда будет достигнут. Из-за насыщения скорость поступления лекарства в клетки может почти не измениться несмотря на значительное повышение концентрации препарата в крови и в межклеточной жидкости.

Облегченная диффузия в клетках осуществляется обычно в условиях «благоприятного градиента». Под этим определением понимают то, что вещества, поступающие в клетку, включаются во внутриклеточные метаболические процессы и их концентрация по обе стороны мембраны в стационарных состояниях поддерживается постоянной в том числе и за счет зависимости скорости переноса от DС.

Транспорт некоторых веществ, в частности ионов, через мембраны клеток осуществляется через ионные каналы. Ионный канал – это интегральный белок или белковый комплекс, встроенный в клеточную мембрану. При прохождении канала, ион испытывает на себе действие электрических полей, создаваемых зарядами, находящимися на внутренней стороне канала. Кроме того канал — молекулярная структура, а значит анализ его работы невозможен без учета его квантово-механической природы. Но на некоторые особенности поведения каналов можно указать, исходя из опытных данных.

Так каналы обладают высокой селективностью (избирательностью). Хорошо известны натриевые, калиевые, кальциевые каналы. Скорее всего это свойство обусловлено структурными особенностями каналов и наличия в них так называемого «селективного фильтра».

Каналы также обладают векторными свойствами, т.е. каналы обеспечивают одностороннюю проводимость ионов.

Каналы могут находиться либо в закрытом (непроводящем), либо в открытом состоянии. Переход из одного состояния в другое определяется, как было указано ранее, вероятностями различных состояний, на которые в свою очередь влияют различные факторы. Этими факторами могут быть механические, химические, температурные, световые и др. Особо важное значение для жизнедеятельности имеют каналы, управляемые изменением электрического потенциала на мембране. Такие каналы называются потенциалзависимыми. При изменении трансмембранного потенциала вероятность нахождения их в открытом состоянии резко изменяется, что влечет за собой изменение проницаемости мембраны.

Существуют вещества, блокирующие каналы. Молекула такого вещества частично входит в канал, но «застревает» в нем и транспорт ионов становится невозможен. Все подобные вещества являются сильными ядами. Например, тетродотоксин, содержащийся в рыбе фугу, в ничтожных дозах подавляет перенос ионов натрия, что несовместимо с жизнью. Блокаторы каналов используются при исследовании систем транспорта: выключая те или иные каналы можно разобраться в их работе.

Лекция 5, 6. Биофизика транспортных процессов

Лекция 5, 6. Биофизика транспортных процессов

Перейдем теперь к рассмотрению некоторых направлений клеточной биофизики и начнем с биофизики транспортных процессов.

Прежде всего, определим некоторые понятия – под транспортом на клеточном ровне понимаются прежде процессы переноса нейтральных веществ и ионов через биологические мембраны, и именно эти процессы изучаются в первую очередь в биофизике транспортных процессов. Надо отметить, что транспорт на клеточном уровне этими процессами не исчерпывается. Так существует латеральный транспорт – т. е. транспорт веществ ВДОЛЬ мембраны. Можно говорить также о транспорте веществ внутри клетки, который не связан с мембранными структурами, а осуществляется, например, за счет взаимодействия транспортируемых молекул с белками цитоскелета или водных потоков внутри клетки.

Однако именно трансмембранный транспорт, т. е. транспорт ЧЕРЕЗ биологические мембраны играет одну из ключевых ролей. Поему так? Чтобы понять это, необходимо вспомнить роль биологических мембран в существовании живых систем.

Как вы, наверно, знаете мембраны представляют собой клеточные структуры состоящие из бислоя (если нужно – напомнить структуру бислоя, РИС) и взаимодействующих с ним белков. У прокариот основной мембранной структурой является клеточная мембрана, выполняющая широкий спектр функций. У эукариот имеется широкий спектр мембранных структур – плазматическая мембрана, ядерная мембрана, сопрягающие мембраны – у митохондриальная и тилакоидная, и другие. Наиболее общей функцией биомембран является барьерная – т. к. за счет центрального гидрофобного участка в бислое, они обладают очень низкой проницаемостью для полярных, водорастворимых соединений. Именно благодаря этой функции мембраны и стали играть столь значительную роль в функционировании живых систем – без них само существование живых систем как отдельных объектов стало бы невозможным.

Однако, как мы уже говорили, живые системы – это открытые системы, т. е. системы, которые не могут существовать без обмена с внешней средой веществом и энергией. Отсюда существование биомембран, являющееся само по себе необходимым условиям для существования живых организмов в том виде в каком они есть, с необходимостью требует существования транспортных процессов через эти мембраны и обуславливает большую биологическую значимость этих процессов.

Рассмотрим процессы транспорта через биомембраны подробнее.

Простая диффузия представляет собой движение молекул незаряженного вещества по градиенту концентрации, т. е. от участков с более высоким содержанием данного вещества к участкам с более низким содержанием его. Такой процесс является пассивным, т. е. его непосредственное протекание не требует затрат энергии. Его существование было изначально показано эмпирически, однако этот закон может быть выведен, например, из более общего второго принципа термодинамики (равновесие – как отсутствие градиентов, если нужно объяснить). Впрочем, к явлению диффузии легко прийти и на основе молекулярной картины строения вещества и броуновского движения, которое, в общем-то, тоже вытекает из этой картины. Так, если у нас имеется два отсека, заполненных, например, разной концентрацией газа, то если мы откроем перегородку между этими отсеками, то получим, что количество молекул, движущихся из 1 в 2, будет пропорционально концентрации газа в 1, а из 2 в 1 – концентрации газа в 2 (РИС). Т. е. можно записать, что , а , следовательно – общая скорость транспорта молекул будет: . Учтем, что k зависит от расстояния между участками 1 и 2 и запишем, что k = k0*1/∆x, где ∆x – расстояние между участками С1 и С2. Учтем также, что, чтобы перейти к потоку мы должны домножить выражение на V/S, т. е. перейти к другой размерности (если нужно – пояснить). Отсюда получим:

или — уравнение Фика.

Отметим, что D – коэффициент диффузии, размерность которого обычно см2*с-1, j – поток вещества, с размерностью М*см-2*с-1. D – можно найти, учитывая, что , где R и T – универсальная газовая постоянная и абсолютная температура, а u — подвижность вещества в рассматриваемой среде.

В том случае, когда речь идет о перемещении вещества через тонкий барьер, например, через биомембрану, толщиной h, можно принять внутри этого барьера связь между С и х имеет линейный характер, т. е. dC/dx = const. Справедливость этого легко доказать, проанализировав зависимость ΔС от x, на участке от 0 до h:

, если х – мало (или если x

Дорожное хозяйство России строительство и содержание дорог — это очень важно

Дорожное хозяйство России — что входит в понятие «дорожное хозяйство» Дорожное хозяйство — сколько это стоит Генеральная цель – удвоение пропускной способности и протяженности автодорог — основные цели по развитию автомобильных дорог России Дорожные машины — средства механизации, применяемые при строительстве, содержании и ремонте дорог Проблема обеспечения безопасности дорожного движения — и водитель, и пешеход, и даже инспектор — все они участники дорожного движения

Транспорт