Суммарное уравнение фотосинтеза с энергией

Фотосинтез

Презентация к уроку

Задачи: Сформировать знания о реакциях пластического и энергетического обменов и их взаимосвязи; вспомнить особенности строения хлоропластов. Дать характеристику световой и темновой фазы фотосинтеза. Показать значение фотосинтеза как процесса, обеспечивающего синтез органических веществ, поглощение углекислого газа и выделение кислорода в атмосферу.

Тип урока: лекция.

Оборудование:

1. Средства наглядности: таблицы по общей биологии;
2. ТСО: компьютер; мультимедиапроектор.

План лекции:

1. История изучения процесса.
2. Эксперименты по фотосинтезу.
3. Фотосинтез, как анаболический процесс.
4. Хлорофилл и его свойства.
5. Фотосистемы.
6. Световая фаза фотосинтеза.
7. Темновая фаза фотосинтеза.
8. Лимитирующие факторы фотосинтеза.

Ход лекции

История изучения фотосинтеза

1630 год начало изучения фотосинтеза. Ван Гельмонт доказал, что растения образуют органические вещества, а не получают их из почвы. Взвешивая горшок с землей и ивой, и отдельно само дерево, он показал, что через 5 лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как почва потеряла только 57 г. Он решил, что пищу дерево получает из воды. В настоящее время мы знаем, что используется углекислый газ.

В 1804 году Соссюр установил, что в процессе фотосинтеза велико значение воды.

В 1887 году открыты хемосинтезирующие бактерии.

В 1905 году Блэкман установил, что фотосинтез состоит из двух фаз: быстрой – световой и ряда последовательных медленных реакций темновой фазы.

Эксперименты по фотосинтезу

3 опыт доказывает значение фотосинтеза (рис.3.)

Фотосинтез, как анаболический процесс

1. Ежегодно в результате фотосинтеза образуется 150 млрд. тонн органического вещества и 200 млрд. тонн свободного кислорода.
2. Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез. Поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для существования современных форм жизни.
3. Фотосинтез препятствует увеличению концентрации углекислого газа, предотвращая перегрев Земли вследствие парникового эффекта.
4. Фотосинтез – основа всех цепей питания на Земле.
5. Запасенная в продуктах энергия – основной источник энергии для человечества.

Сущность фотосинтеза заключается в превращении световой энергии солнечного луча в химическую энергию в виде АТФ и НАДФ·Н₂.

Суммарное уравнение фотосинтеза:

Существует два главных типа фотосинтеза:

1 опыт доказывает значение солнечного света (рис. 1.)	2 опыт доказывает значение углекислого газа для фотосинтеза (рис. 2.)

Хлорофилл и его свойства

Рис.4. Структурная формула хлорофилла а

Молекула хлорофилла имеет эмпирическую формулу: С55Н72О5N4Мg. Атомы С, Н, О, N соединены в сложное порфириновое кольцо. Хлорофилл близок по строению к гемоглобину крови, только в гемме в центре молекулы атом Fe, а в хлорофилле атом Мg, связанный с одним или четырьмя атомами азота. Молекула хлорофилла имеет длинный «хвост» — остаток спирта фитола, который содержит цепь из 20 углеродных атомов.

Виды хлорофилла

Хлорофилл имеет модификации а, в, с, d. Отличаются они структурным строением и спектром поглощения света. Например: хлорофилл в содержит на один атом кислорода больше и на два атома водорода меньше, чем хлорофилл а.

Все растения и оксифотобактерии имеют как основной пигмент желто-зеленый хлорофилл а, а как дополнительный хлорофилл в.

Другие пигменты растений

Некоторые другие пигменты способны поглощать солнечную энергию и передавать ее в хлорофилл, вовлекая ее тем самым в фотосинтез.

У большинства растений есть темно оранжевый пигмент – каротин, который в животном организме превращается в витамин А и желтый пигмент – ксантофилл.

Фикоцианин и фикоэритрин – содержат красные и сине-зеленые водоросли. У красных водорослей эти пигменты принимают более активное участие в процессе фотосинтеза, чем хлорофилл.

Хлорофилл минимально поглощает свет в сине-зеленой части спектра. Хлорофилл а, в- в фиолетовой области спектра, где длина волны 440 нм. Уникальная функция хлорофилла состоит в том, что он интенсивно поглощает солнечную энергию и передает ее другим молекулам.

Пигменты поглощают определенную длину волны, не поглощенные участки солнечного спектра отражаются, что обеспечивает окраску пигмента. Зеленый свет не поглощается, поэтому хлорофилл зеленый.

Пигменты – это химические соединения, которые поглощают видимый свет, что приводит электроны в возбужденное состояние. Чем меньше длина волны, тем больше энергия света и больше его способность переводить электроны в возбужденное состояние. Это состояние неустойчиво и вскоре вся молекула возвращается в свое обычное низкоэнергетическое состояние теряя при этом энергию возбуждения. Эта энергия может быть использована на флуоресценцию.

Фотосистемы

Пигменты растений участвующие в фотосинтезе «упакованы» в тилакоиды хлоропластов в виде функциональных фотосинтетических единиц – фотосинтетических систем: фотосистемы I и фотосистемы II.

Каждая система состоит из набора вспомогательных пигментов (от 250 до 400 молекул), передающих энергию на одну молекулу главного пигмента и она называется реакционным центром. В нем энергия Солнца используется для фотохимических реакций.

Рис.5. Фотосистемы

Фотосистема I имеет более мелкие частицы, чем фотосистема II. Частицы фотосистемы II связаны с гранами. Энергия захватывается как бы в ловушку со вспомогательных (антенных) пигментов на главный. Это может быть хлорофилл а – Р690 или Р700 (Р – пигмент, а 690-700 – максимально поглощенная длина волны в нм). Р690 и Р700 – энергетические ловушки

Световая фаза идет обязательно с участием света, темновая фаза и на свету и в темноте. Световой процесс происходит в тилакоидах хлоропластов, темновой – в строме, т.е. эти процессы пространственно разобщены.

Световая фаза фотосинтеза

В 1958 году Арнон и его сотрудники изучили световую фазу фотосинтеза. Они установили, что источником энергии при фотосинтезе является свет, а так как на свету в хлорофилле происходит синтез из АДФ+Ф.к. → АТФ, то этот процесс называется фосфорилированием. Оно сопряжено с переносом электронов в мембранах.

Роль световых реакций: 1. Синтез АТФ – фосфорилирование. 2. Синтез НАДФ.Н₂.

Путь переноса электронов называется Z-схемой.

Z-схема. Нециклическое и циклическое фотофосфорилирование (рис. 6.)

Начало процесса. Поглощение квантов света. Квант света попадает на ФС II, находящуюся в мембранах тилакоидов гран и приводит к возбуждению пигментов – это возбуждение передается от одной молекулы антенного пигмента к другой вплоть до реакционного центра. Все электроны собираются вокруг ловушки и отдают энергию виде электронов в электроннотранспортную цепь. Электрон, поглотив фотон, отрывается от молекулы хлорофилла и переходит на более высокий энергетический уровень присоединяясь к молекулам-переносчикам. Затем он двигается по электроннотранспортной цепи переходя от одного переносчика к другому (от пластохинона к пластоцианину) постепенно растрачивая энергию. Часть этой энергии растрачивается на синтез АТФ.

Нециклическое фотофосфорилирование. Растратив энергию электрон достигает ФСI, где он опять поглощает фотон и снова поднимается еще на более высокий энергетический уровень, и пройдя через несколько переносчиков (ферредоксин) передается конечному акцептору цепи НАДФ + , который расположен на внешней стороне мембраны тилакоида.

Фоторазложение или фотолиз воды. Поглотив фотон электроны отрываются от молекул хлорофилла реакционного центра ФС II и через ФС I переходят к НАДФ+. Пока на место ушедшего электрона в ФС II не встанет другой, она не сможет функционировать. Место ушедших электронов занимают электроны воды, которая находится во внутреннем пространстве тилакоида. При этом происходит светозависимое разложение воды или фотолиз («фото» — свет): Н₂О →2 Н+ 2е + ½ О₂. При фотолизе вода распадается на протоны, электроны и кислород. Процесс происходит с участием ферментов локализованных на внутренней мембране тилакоидов. Образовавшийся кислород выделяется в окружающую среду. Протоны накапливаются во внутреннем пространстве тилакоидов, образуя резервуар протонов. Таки образом при нециклическом потоке электронов от ФС II к НАДФ + в конечном счете транспортируются электроны воды.

Процесс химио-осмоса.

Рис.7. Процесс фотосинтеза

• Свет, попадая на молекулы хлорофилла, которые находятся в мембранах тилакоидов гран, приводит их в возбужденное состояние. В результате этого электроны сходят со своих орбит и переносятся с помощью переносчиков за пределы мембраны тилакоида, где накапливаются, создавая отрицательно заряженное электрическое поле.
• Протоны, образовавшиеся при фотолизе, не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри, образуя положительно заряженное электрическое поле, что приводит к увеличению разности потенциалов по обе стороны мембраны.
• При достижении критической разности потенциалов, протоны могут выходить в строму по протонному каналу. С каналами связаны ферменты АТФ-синтетазы, которые используют энергию протонов на синтез АТФ. На каждые три протона, которые проходят через канал, синтезируется одна молекула АТФ. Большая часть АТФ при фотосинтезе образуется этим путем.
• Протоны, вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление переносчика НАДФ + .

Циклический поток электронов. ФС I может работать независимо от ФСII. Под действием света, электрон выбивается из молекулы хлорофилла реакционного центра ФС I, передается к тому же акцептору, что и при нециклическом потоке, но далее идет не к НАДФ + , а по обходному пути возвращается на тоже место в ФС I. Поглощенная электроном энергия используется на синтез АТФ. Таким образом электрон двигается по кольцу. Это циклический поток.

В ходе циклического транспорта электронов не происходит образования НАДФ.Н₂ и фоторазложения Н₂О, следовательно и выделение О₂. Этот путь используется тогда, когда в клетке избыток НАДФ.Н₂, но требуется дополнительная АТФ.

Все эти процессы относятся к световой фазе фотосинтеза. В дальнейшем энергия АТФ и НАДФ.Н₂ используется для синтеза глюкозы. Для этого процесса свет не нужен. Это реакции темновой фазы фотосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

Синтез глюкозы происходит в ходе циклического процесса, который получил название по имени ученого Мельвина Кальвина, открывшего его, и награжденного Нобелевской премией.

Рис. 8. Цикл Кальвина

Каждая реакция цикла Кальвина осуществляется своим ферментом. Для образования глюкозы используются: СО₂, протоны и электроны от НАДФ.Н₂, энергия АТФ и НАДФ.Н₂. Происходит процесс в строме хлоропласта. Исходным и конечным соединением цикла Кальвина, к которому с помощью фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяется СО2, является пятиуглеродный сахар – рибулозобифосфат, содержащий две фосфатные группы. В результате образуется шестиуглеродное соединение, сразу же распадающееся на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты, которые затем восстанавливаются до фосфоглицеринового альдегида. При этом, часть образовавшегося фосфоглицеринового альдегида используется для регенерации рибулозобифосфата, и, таким образом, цикл возобновляется снова (5С₃ → 3С₅), а часть используется для синтеза глюкозы и других органических соединений (2С₃ → С₆ → С₆Н₁₂О₆).

Для образования одной молекулы глюкозы необходимо 6 оборотов цикла и требуется 12НАДФ.Н₂ и 18 АТФ. Из суммарного уравнения реакции получается:

Из приведенного уравнения видно, что атомы С и О вошли в глюкозу из СО₂, а атомы водорода из Н₂О. Глюкоза в дальнейшем может быть использована как на синтез сложных углеводов (целлюлозы, крахмала), так и на образование белков и липидов.

(С₄ – фотосинтез. В 1965 году было доказано, что у сахарного тростника – первыми продуктами фотосинтеза, являются кислоты, содержащие четыре атома углерода (яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая). К С₄ растениям принадлежат кукуруза, сорго, просо).

Лимитирующие факторы фотосинтеза

Скорость фотосинтеза – наиболее важный фактор влияющий на урожайность с/х культур. Так, для темновых фаз фотосинтеза нужны НАДФ.Н₂ и АТФ, и поэтому скорость темновых реакций зависит от световых реакций. При слабой освещенности скорость образования органических веществ будет мала. Поэтому свет – лимитирующий фактор.

Из всех факторов одновременно влияющих на процесс фотосинтеза лимитирующим будет тот, который ближе к минимальному уровню. Это установил Блэкман в 1905 году. Разные факторы могут быть лимитными, но один из них главный.

При низкой освещенности скорость фотосинтеза прямопропорциональна интенсивности света. Свет – лимитирующий фактор при низкой освещенности. При большой интенсивности света происходит обесцвечивание хлорофилла и фотосинтез замедляется. В таких условиях в природе растения обычно защищены (толстая кутикула, опушенные листья, чешуйки).

Космическая роль растений (описана К. А. Тимирязевым) заключается в том, что растения – единственные организмы, усваивающие солнечную энергию и аккумулирующие ее в виде потенциальной химической энергии органических соединений. Выделяющийся О₂ поддерживает жизнедеятельность всех аэробных организмов. Из кислорода образуется озон, который защищает все живое от ультрафиолетовых лучей. Растения использовали из атмосферы громадное количество СО₂, избыток которого создавал «парниковый эффект», и температура планеты понизилась до нынешних значений.

Что такое фотосинтез?

Фотосинтез поглощает углекислый газ, производимый всеми дышащими организмами, и повторно вводит кислород в атмосферу. (Изображение предоставлено: KPG_Payless / Shutterstock)

Фотосинтез – это процесс, используемый растениями, водорослями и некоторыми бактериями для превращения солнечного света, углекислого газа (CO2) и воды в пищу (сахар) и кислород. Вот обзор общих принципов фотосинтеза и связанных с ним исследований, которые помогут разработать чистые виды топлива и источники возобновляемой энергии.

Виды фотосинтетических процессов

Существует два вида фотосинтетических процессов: кислородный фотосинтез и аноксигенный фотосинтез. Оба они следуют очень похожим принципам, но кислородный фотосинтез является наиболее распространенным и наблюдается у растений, водорослей и цианобактерий.

Во время кислородного фотосинтеза световая энергия переносит электроны из воды (H2O), поглощенной корнями растений, на CO2 для производства углеводов. При этом переносе СО2 «восстанавливается» или получает электроны, а вода «окисляется» или теряет электроны. Кислород вырабатывается вместе с углеводами.

Кислородный фотосинтез действует как противовес дыханию, поглощая CO2, производимый всеми дышащими организмами, и повторно вводя кислород в атмосферу.

Между тем, аноксигенный фотосинтез использует доноры электронов, которые не являются водой и не производят кислород. Этот процесс обычно происходит у бактерий, таких как зелёные серобактерии и фототрофные пурпурные бактерии. (1)

Уравнение фотосинтеза

Хотя оба вида фотосинтеза являются сложными и многоступенчатыми, общий процесс можно аккуратно резюмировать в виде химического уравнения.

Уравнение кислородного фотосинтеза:

6CO2 + 12H2O + Световая энергия → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

Здесь 6 молекул углекислого газа (CO2) соединяются с 12 молекулами воды (H2O), используя энергию света. Конечным результатом является образование одной молекулы углевода (C6H12O6 или глюкозы) вместе с 6 молекулами кислорода и 6 молекулами воды.

Точно так же различные реакции аноксигенного фотосинтеза можно представить в виде единой обобщенной формулы:

CO2 + 2H2A + световая энергия → [CH2O] + 2A + H2O

Буква A в уравнении является переменной, а H2A представляет собой потенциального донора электронов. Например, «A» может обозначать серу в сероводороде (H2S), являющемся донором электронов. (2)

Как происходит обмен диоксида углерода и кислорода?

Устьица являются привратниками листа, обеспечивая газообмен между листом и окружающим воздухом. (Изображение предоставлено: Уолдо Нелл / 500px / Getty Images)

Растения поглощают CO2 из окружающего воздуха и выделяют воду и кислород через микроскопические поры на своих листьях, называемые устьицами. Устьица служат воротами газообмена между внутренней частью растений и внешней средой.

Когда устьица открываются, они пропускают СО2; однако, когда устьица открыты, они выделяют кислород и позволяют выйти водяным парам. Чтобы уменьшить потерю воды, устьица закрываются, но это означает, что растение больше не может получать CO2 для фотосинтеза. Этот компромисс между увеличением количества CO2 и потерей воды представляет собой особую проблему для растений, растущих в жарких и засушливых условиях.

Как растения поглощают солнечный свет для фотосинтеза?

Растения содержат особые пигменты, поглощающие световую энергию, необходимую для фотосинтеза.

Хлорофилл является основным пигментом, используемым для фотосинтеза и придающим растениям зеленый цвет. Хлорофилл поглощает красный и синий свет для использования в фотосинтезе и отражает зеленый свет. Хлорофилл – большая молекула, для производства которой требуется много ресурсов; как таковой, он разрушается к концу жизни листа, и большая часть азота (один из строительных блоков хлорофилла) всасывается обратно в растение. Когда осенью листья теряют свой хлорофилл, другие пигменты листьев, такие как каротиноиды и антоцианы, начинают проявлять свой истинный цвет. В то время как каротиноиды в основном поглощают синий свет и отражают желтый, антоцианы поглощают сине-зеленый свет и отражают красный. (3, 4)

Молекулы пигмента связаны с белками, что позволяет им гибко двигаться навстречу свету и друг другу. Большое скопление из 100–5000 молекул пигмента составляет «антенну». Эти структуры эффективно улавливают световую энергию солнца в виде фотонов. (5)

С бактериями ситуация немного иная. В то время как цианобактерии содержат хлорофилл, другие бактерии, например, пурпурные бактерии и зелёные серобактерии, содержат бактериохлорофилл, поглощающий свет для аноксигенного фотосинтеза.

Где в растении происходит фотосинтез?

Для фотосинтеза растениям нужна энергия солнечного света. (Изображение предоставлено: Shutterstock)

Фотосинтез происходит в хлоропластах, типе пластид (органеллы с мембраной), которые содержат хлорофилл и в основном обнаруживаются в листьях растений. Двумембранные пластиды в растениях и водорослях известны как первичные пластиды, в то время как мультимембранные пластиды, обнаруженные в планктоне, называются вторичными пластидами. (6)

Хлоропласты похожи на митохондрии, энергетические центры клеток, тем, что у них есть собственный геном или набор генов, содержащихся в кольцевой ДНК. Эти гены кодируют белки, необходимые для органелл и фотосинтеза. (7)

Внутри хлоропластов находятся пластинчатые структуры, называемые тилакоидами, которые отвечают за сбор фотонов света для фотосинтеза. Тилакоиды уложены друг на друга в столбцы, известные как граны. Между гранами находится строма – жидкость, содержащая ферменты, молекулы и ионы, в которой происходит образование сахара. (8)

В конечном итоге световая энергия должна быть передана комплексу пигмент-белок, который может преобразовать ее в химическую энергию в форме электронов. В растениях световая энергия передается пигментам хлорофилла. Преобразование в химическую энергию осуществляется, когда пигмент хлорофилла изгоняет электрон, который затем может перейти к соответствующему получателю.

Пигменты и белки, которые преобразуют энергию света в химическую энергию и запускают процесс переноса электронов, известны как реакционные центры.

Реакции фотосинтеза растений делятся на две основные стадии: те, которые требуют присутствия солнечного света (светозависимые реакции), и те, которые не требуют наличия солнечного света (светонезависимые реакции). В хлоропластах протекают оба типа реакций: светозависимые реакции в тилакоиде и светонезависимые реакции в строме.

Светозависимые реакции

Когда растение поглощает солнечную энергию, ему сначала необходимо преобразовать ее в химическую энергию.

Когда фотон света попадает в реакционный центр, молекула пигмента, такая как хлорофилл, высвобождает электрон.

Освободившемуся электрону удается уйти, путешествуя по цепи переноса электронов, которая генерирует энергию, необходимую для производства АТФ (аденозинтрифосфата, источника химической энергии для клеток) и НАДФН – оба из которых необходимы на следующем этапе фотосинтеза в восстановительном пентозофосфатном цикле. «Электронная дыра» в исходном пигменте хлорофилла заполняется за счет взятия электронов из воды. В результате расщепления молекул воды в атмосферу выделяется кислород.

Светонезависимые реакции: восстановительный пентозофосфатный цикл

Фотосинтез включает в себя процесс, называемый восстановительным пентозофосфатным циклом, для использования энергии, накопленной в результате светозависимых реакций, для превращения CO2 в сахара, необходимые для роста растений. (Изображение предоставлено: wikipedia.org)

Восстановительный пентозофосфатный цикл, или Цикл Кальвина, использует энергию, накопленную в результате светозависимых реакций, для превращения CO2 в сахара, необходимые для роста растений. Эти реакции происходят в строме хлоропластов и не запускаются непосредственно светом – отсюда их название «светонезависимые реакции». Однако они все еще связаны со светом, поскольку цикл Кальвина подпитывается АТФ и НАДФН (оба из ранее упомянутых светозависимых реакций). (9)

Во-первых, CO2 соединяется с рибулозо-1,5-бисфосфатом (РуБФ), который является пятиуглеродным акцептором. Затем он расщепляется на две молекулы трехуглеродного соединения – 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). Реакция катализируется ферментом РуБФ-карбоксилаза/оксигеназа, также известным как рубиско.

Вторая стадия цикла Кальвина включает преобразование 3-ФГК в трехуглеродный сахар, называемый глицеральдегид-3-фосфатом (Г3Ф) – в процессе используются АТФ и НАДФН. Наконец, в то время как одни молекулы Г3Ф используются для производства глюкозы, другие рециркулируют обратно, чтобы получить РуБФ, который используется на первом этапе для принятия CO2. На каждую молекулу Г3Ф, которая производит глюкозу, пять молекул рециркулируют с образованием трех акцепторных молекул РуБФ.

Фотодыхание

Рубиско может иногда связывать кислород вместо СО2 в цикле Кальвина, который тратит энергию – процесс, известный как фотодыхание. Фермент развился в то время, когда уровни CO2 в атмосфере были высокими, а кислород был редким, поэтому у него не было причин проводить различие между ними. (10, 11)

Фотодыхание представляет собой особенно большую проблему, когда устьица растений закрыты для экономии воды и поэтому больше не поглощают CO2. У рубиско нет другого выбора, кроме как вместо этого восстанавливать кислород, что, в свою очередь, снижает фотосинтетическую эффективность растения. Это означает, что будет производиться меньше пищи растения (сахара), что может привести к замедлению роста и, следовательно, к уменьшению размеров растений.

Это большая проблема для сельского хозяйства, так как меньшие растения означают меньший урожай. На сельскохозяйственную отрасль оказывается растущее давление с целью повышения продуктивности растений, чтобы прокормить постоянно растущее население Земли. Ученые постоянно ищут способы повысить эффективность фотосинтеза и уменьшить частоту неэффективного фотодыхания.

Виды фотосинтеза

Существует три основных вида фотосинтетических путей: C3, C4 и CAM. Все они производят сахар из CO2, используя цикл Кальвина, но каждый путь немного отличается.

Три основных типа фотосинтетических путей – это C3, C4 и CAM. Большинство растений используют фотосинтез C3, включая рис и хлопок. (Изображение предоставлено: Эндрю ТБ Тан / Getty Images)

C3-фотосинтез

Большинство растений используют C3-фотосинтез, включая зерновые (пшеница и рис), хлопок, картофель и сою. C3-фотосинтез назван в честь трехуглеродного соединения, называемого 3-фосфоглицериновой кислотой (3-ФГК), которое он использует во время цикла Кальвина. 3-ФГК образуется, когда рубиско фиксирует CO2, образуя трехуглеродное соединение. (12)

C4-фотосинтез

Такие растения, как кукуруза и сахарный тростник, используют C4-фотосинтез. В этом процессе используется промежуточное соединение, состоящее из четырех атомов углерода (называемое оксалоацетатом), которое превращается в малат. Затем малат транспортируется в проводящий пучок, где он разрушается и выделяет CO2, который затем фиксируется рубиско и превращается в сахара в цикле Кальвина (точно так же, как фотосинтез C3). Растения C4 лучше приспособлены к жаркой и сухой окружающей среде и могут продолжать удерживать углерод, даже когда их устьица закрыты (поскольку у них есть умное решение для хранения), что снижает их риск фотодыхания. (13)

CAM-фотосинтез

Кислотный метаболизм толстянковых (CAM) обнаруживается у растений, адаптированных к очень жарким и сухим условиям, таких как кактусы и ананасы. Когда устьица открываются для поглощения CO2, они рискуют потерять воду во внешнюю среду. Из-за этого растения адаптировались в очень засушливых и жарких условиях. Одна из адаптаций – CAM, при котором растения открывают устьица ночью (когда температура ниже и потеря воды менее опасна). CO2 попадает в растения через устьица, фиксируется в оксалоацетат и превращается в малат или другую органическую кислоту (как в пути C4). Затем CO2 доступен для светозависимых реакций в дневное время, и устьица закрываются, что снижает риск потери воды. (14)

Как фотосинтез может бороться с изменением климата

Фотосинтезирующие организмы – это возможное средство для производства экологически чистого топлива, такого как водород. Группа исследователей из Университета Турку в Финляндии изучила способность зеленых водорослей производить водород. Зеленые водоросли могут выделять водород в течение нескольких секунд, если они сначала подвергаются воздействию темных анаэробных (бескислородных) условий, а затем подвергаются воздействию света. Как сообщается в их исследовании 2018 года, опубликованном в журнале Energy & Environmental Science, исследователи разработали способ продлить производство водорода зелеными водорослями до трех дней. (15)

Ученые также добились успехов в области искусственного фотосинтеза. Например, группа исследователей из Калифорнийского университета в Беркли разработала искусственную систему для улавливания CO2 с использованием нанопроволоки или проводов диаметром в несколько миллиардных долей метра. Проволока проникает в систему микробов, которые уменьшают CO2 в топливо или полимеры, используя энергию солнечного света. Команда опубликовала свой дизайн в 2015 году в журнале Nano Letters. (16)

В 2016 году члены этой же группы опубликовали исследование в журнале Science, в котором описана еще одна искусственная фотосинтетическая система, в которой специально сконструированные бактерии использовались для создания жидкого топлива с использованием солнечного света, воды и CO2. В общем, растения могут использовать только около одного процента солнечной энергии и использовать ее для производства органических соединений во время фотосинтеза. Напротив, искусственная система исследователей смогла использовать 10% солнечной энергии для производства органических соединений. (17)

В 2019 году исследователи написали в Journal of Biological Chemistry, что цианобактерии могут повысить эффективность фермента рубиско. Ученые обнаружили, что эти бактерии особенно хороши в концентрации СО2 в своих клетках, что помогает предотвратить случайное связывание рубиско с кислородом. Понимая, как бактерии достигают этого, ученые надеются внедрить этот механизм в растения, чтобы повысить эффективность фотосинтеза и снизить риск фотодыхания. (18)

Непрерывные исследования природных процессов помогают ученым в разработке новых способов использования различных источников возобновляемой энергии, а использование силы фотосинтеза является логическим шагом для создания экологически чистых и углеродно-нейтральных видов топлива.

Работает экологическим и научным журналистом более 15 лет. Пишет о науке, культуре, космосе и устойчивом развитии. Внештатный автор сайта «Знание – свет».

Фотосинтез

Фотосинтез — это преобразование энергии света в энергию химических связей органических соединений.

Фотосинтез характерен для растений, в том числе всех водорослей, ряда прокариот, в том числе цианобактерий, некоторых одноклеточных эукариот.

В большинстве случаев при фотосинтезе в качестве побочного продукта образуется кислород (O₂). Однако это не всегда так, поскольку существует несколько разных путей фотосинтеза. В случае выделения кислорода его источником является вода, от которой на нужды фотосинтеза отщепляются атомы водорода.

Фотосинтез состоит из множества реакций, в которых участвуют различные пигменты, ферменты, коферменты и др. Основными пигментами являются хлорофиллы, кроме них — каротиноиды и фикобилины.

В природе распространены два пути фотосинтеза растений: C₃ и С₄. У других организмов есть своя специфика реакций. Все, что объединяет эти разные процессы под термином «фотосинтез», – во всех них в общей сложности происходит преобразование энергии фотонов в химическую связь. Для сравнения: при хемосинтезе происходит преобразование энергии химической связи одних соединений (неорганических) в другие — органические.

Выделяют две фазы фотосинтеза — световую и темновую. Первая зависит от светового излучения (hν), которое необходимо для протекания реакций. Темновая фаза является светонезависимой.

У растений фотосинтез протекает в хлоропластах. В результате всех реакций образуются первичные органические вещества, из которых потом синтезируются углеводы, аминокислоты, жирные кислоты и др. Обычно суммарную реакцию фотосинтеза пишут в отношении глюкозы — наиболее распространенного продукта фотосинтеза:

Атомы кислорода, входящие в молекулу O₂, берутся не из углекислого газа, а из воды. Углекислый газ – источник углерода, что более важно. Благодаря его связыванию у растений появляется возможность синтеза органики.

Представленная выше химическая реакция есть обобщенная и суммарная. Она далека от сути процесса. Так глюкоза не образуется из шести отдельных молекул углекислоты. Связывание CO₂ происходит по одной молекуле, которая сначала присоединяется к уже существующему пятиуглеродному сахару.

Для прокариот характерны свои особенности фотосинтеза. Так у бактерий главный пигмент — бактериохлорофилл, и не выделяется кислород, так как водород берется не из воды, а часто из сероводорода или других веществ. У сине-зеленых водорослей основным пигментом является хлорофилл, и при фотосинтезе выделяется кислород.

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H₂ за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов, где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H₂. Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды. Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H₂O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H₂O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O₂ + НАДФ · H₂ + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза. Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит. При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием, а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C₃-фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C₄, также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO₂. Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO₂ происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H₂, образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO₂ (карбоксилирование) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат) – РиБФ. Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско.

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ), включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H₂. ТФ — первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO₂. Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ — это трехуглеродный сахар, а РиБФ — пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO₂ затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H₂, которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) — конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат, который превращается в глюкозу. В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O₂ в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO₂. Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Содержащая пять атомов углерода молекула рибулозобифосфата реагирует уже не с CO₂, а с O₂. В результате чего образуются по одной молекуле фосфогликолата (C₂) и фосфоглицериновой кислоты (C₃), а не две ФГК как обычно.

Фосфогликолат — это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание — это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С₂) → 2 Глиоксилат (С₂) →2 Глицин (C₂) — CO₂ → Серин (C₃) →Гидроксипируват (C₃) → Глицерат (C₃) → ФГК (C₃)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C₃-типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C₄-фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C₃-фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C₄-пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С₄-фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С₄-растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C₄-пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой — обкладка проводящего пучка. Наружный слой — клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C₃-растений. То есть C₄-путь дополняет, а не заменяет C₃.

В мезофилле CO₂ присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO₂, чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C₄-фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO₂), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO₂ в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C₃-путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C₄-путь возник в эволюции позже C₃ и во многом является приспособлением против фотодыхания.