Суммарное уравнение гликолиза и дыхания

Процесс гликолиза его реакции, аэробный и анаэробный (Таблица, схема)

Гликолиз — процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты, не является мембранозависимым процессом. Он происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами цитоскелета. Суть гликолиза состоит в том, что молекула глюкозы (C₆H₁₂O₆) без участия кислорода распадается на две молекулы пировиноградной кислоты (СН₃СОСООН). При этом окисление идет за счет отщепления от молекулы глюкозы четырех атомов водорода, связывающихся со сложным органическим веществом НАД с получением двух молекул НАД•Н. Выделяющаяся при этом энергия запасается (40% от общего количества) в виде макроэргических связей двух молекул АТФ. 60% энергии выделяется в виде тепла. При последующем окислении НАД•Н получается еще 6 молекул АТФ. Таким образом, полный энергетический выход гликолиза в анаэробных условиях составляет 8 молекул АТФ.

Аэробный процесс гликолиза (10 реакций), уравнение (с образованием пирувата):

Анаэробный процесс гликолиза (11 реакций), уравнение (с образованием лактата):

Схема процесса гликолиза и его реакции

На схеме в рамках обозначены исходные субстраты и конечные продукты гликолиза, цифрами в скобках — число молекул.

ATP (АТФ) — это аденозинтрифосфорная кислота, универсальный источник энергии

ADP (АДФ) — это аденозиндифосфат, нуклеотид, участвует в энергетическом обмене

NAD (НАД) — никотинамидадениндинуклеотидфосфата

NADH (НАД•Н) — востановленная форма NAD

Таблица процесс гликолиза его реакции

Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы требуется протекание 11 сложных последовательных реакций.

Ферменты, Активаторы, ингибиторы

Подготовительная стадия гликолиза

Стадия активации глюкозы проходит в 5 реакций, в ходе которых 1 молекула гексозы (глюкозы) расщепляется на 2 молекулы триоз-глицеральдегидфосфата

1. Необратимая реакция фосфорилирования глюкозы

Процесс гликолиза начинается с фосфорилирования глюкозы за счет АТФ — первая реакция. Это первая пусковая реакция гликолиза. Ее результатом является глюкозо-6-фосфат, имеющий отрицательный заряд. В гликолизе может участвовать не только глюкоза, но и другие гексозы (фруктоза), но в результате фосфорилирования и активации все равно образуется глюкозо-6-фосфат.

Ингибиторы: глюкозо-6-Ф, фосфоенолпируват.

2. Обратимая реакция изомеризации глюкозо-6-фосфата

Во второй реакции происходит изомеризация (внутримолекулярные перестройки) глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат.

3. Необратимая реакция фосфорилирования фруктозо-6-фосфата (ключевая стадия гликолиза)

В третьей реакции происходит фосфорилирование (присоединение остатка ортофосфорной кислоты) фруктозо-6-фосфата с образованием фруктозо-1,6-дифосфата. При этом затрачивается еще одна молекула АТФ (уже вторая) — это вторая пусковая реакция гликолиза. Она идет в присутствии Mg₂ + и является необратимой, так как сопровождается масштабным уменьшением свободной энергии.

Ингибиторы: АТФ, цитрат, НАДН.

4. Обратимая реакция дихотомического расщепления фруктозо-1,6-дифосфата

В четвертой реакции гликолиза происходит расщепление фруктозо-1,6-дифосфата на две молекулы глицеральдегид-3-фосфата.

5. Обратимая реакция изомеризации дигидроксиацетона-3-фосфат в глицеральдегид-3-фосфат

В пятой реакции происходит изомеризация полученных триозофосфатов. На этом заканчивается первая стадия гликолиза.

Стадия генерации АТФ

Проходит в 6 реакций (или 5), в ходе которых энергия окислительных реакций трансформируется в химическую энергию АТФ (субстратное фосфорилирование).

6. Окисление глицеральдегид-3-фосфата до 1,3-дифосфоглицерата (реакция гликолитической оксиредукции)

В шестой реакции происходит окисление альдегидной группы до карбоксильной. Выделившийся Н+ акцептируется NAD, который восстанавливается до NADH. Освобождающаяся энергия затрачивается для образования высокоэнергетической связи 1,3-бифосфоглицерата (1,3-бифосфоглицериновая кислота).

7. Субстратное фосфорилирование АДФ (7)

В седьмой реакции фосфорильная группа 1,3-бифосфоглицерата переносится на ADP, в результате чего образуется АТР (напоминаем, что следует иметь в виду две параллельные цепи реакций, с участием двух молекул триоз, образовавшихся из одной молекулы гексозы, следовательно, синтезируется не одна, а две молекулы АТР).

8. Реакция изомеризации 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат

В восьмой реакции гликолиза происходит перенос фосфатной группы с третьего атома углерода на второй. В результате образуется 2-фосфоглицерат (2-фосфоглицериновая кислота).

9. Реакция енолизации

Девятая реакция сопровождается внутримолекулярными окислительно-восстановительными процессами, в результате которых образуется фосфоенолпируват (фосфоенолпировиноградная кислота) с высокоэнергетической связью во втором атоме углерода и отщепляется молекула воды

10. Реакция субстратного фосфорилирования

В ходе десятой реакции фосфорильная группа переносится на ADP. При этом синтезируется АТР и пируват (пировиноградная кислота). Эта реакция также необратима, поскольку высокоэкзергонична.

11. Реакция обратимого восстановления пировиноградной кислоты до молочной кислоты (в анаэробных условиях)

Если после гликолиза следует аэробное расщепление, пируват мигрирует в матрикс митохондрий, где, взаимодействуя с коэнзимом-А, участвует в образовании ацетил-СоА. В анаэробных условиях пируват при участии NADH восстанавливается до лактата (молочной кислоты), который при этом является конечным продуктом гликолиза. Затем в аэробных условиях лактат может обратно превратиться в пируват и окислиться в митохондриях.

_______________

Источник информации:

1. Биология для поступающих в вузы / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. — 2008.

2. Биология в таблицах и схемах / Спб. — 2004.

3. Биохимия в схемах и таблицах / И. В. Семак — Минск — 2011.

ОБМЕН И ФУНКЦИИ УГЛЕВОДОВ

Глюкоза как важнейший метаболит углеводного обмена .

В организме человека имеется несколько десятков различных моносахаридов и очень много (тысячи) разных олиго- и полисахаридов. Функции углеводов в организме заключаются в следующем.

Углеводы служат источником энергии: за счет их окисления удовлетворяется примерно половина всей потребности человека в энергии. В энергетическом обмене главная роль принадлежит глюкозе и гликогену.

Углеводы входят в состав структурно-функциональных компонентов клеток. К ним относятся пентозы нуклеотидов и нуклеиновых кислот, углеводы гликолипидов и гликопротеинов, гетерополисахариды межклеточного вещества.

Из углеводов в организме могут синтезироваться соединения других классов, в частности липиды и некоторые аминокислоты.

Таким образом, углеводы выполняют разнообразные функции, но главная функция углеводов — энергетическая.

Наиболее распространенный углевод животных — глюкоза. Именно в форме глюкозы поступает в кровь основная масса углеводов пищи. В глюкозу превращаются углеводы в печени и из глюкозы могут образовываться все остальные углеводы. Глюкоза используется как основной вид топлива в тканях млекопитающих. Таким образом, она играет роль связующего между энергетическими и пластическими функциями углеводов. Источником углеводов организма служат углеводы пищи — главным образом крахмал, а также сахароза и лактоза. Кроме того, глюкоза может образовываться в организме из аминокислот, а также из глицерина, входящего в состав жира.

Переваривание углеводов .

Углеводы пищи в пищеварительном тракте распадаются на мономеры при действии гликозидаз — ферментов, катализирующих гидролиз гликозидных связей.

Переваривание крахмала начинается уже в ротовой полости благодаря действию фермента амилазы ( a -1,4-гликозидазы), выделяемого слюнными железами. Слюна имеет слабо кислую среду (рН 6,8). Амилаза слюны гидролизует многие из a (1 ® 4)-гликозидных связей в крахмале и гликогене. При этом образуется смесь, состоящая из мальтозы, глюкозы и олигосахаридов. Действие амилазы ограничено полостью рта и пищевода. Переваривание крахмала, гликогена и других усвояемых полисахаридов продолжается и завершается в тонком кишечнике главным образом под действием фермента амилазы поджелудочной железы, которая поступает в составе сока поджелудочной железы в верхний отдел тонкого кишечника с наиболее высокой пищеварительной активностью — двенадцатиперстную кишку. Амилаза не гидролизует гликозидную связь в дисахаридах, поэтому основным продуктом действия этого фермента являются дисахариды мальтоза (4- a — D -глюкоприранозил- D -глюкопираноза) и изомальтоза (6- a — D -глюкоприранозил- D -глюкопираноза).

Мальтоза, изомальтоза, сахароза, лактоза гидролизуются специфическими гликозидазами — мальтазой, изомальтазой, сахаразой и лактазой. Эти ферменты синтезируются в клетках кишечника и не выделяются в просвет кишечника. Они локализованы в наружном крае эпителиальных клеток, выстилающих тонкий кишечник.

Продукты полного переваривания углеводов — глюкоза, галактоза, фруктоза — через клетки кишечника поступают в кровь. При всасывании из кишечника в кровь моносахариды проникают через клеточные мембраны путем облегченной диффузии, с участием специальных переносчиков. Для переноса глюкозы и галактозы существует еще один способ переноса через мембрану: активный транспорт по механизму симтпорта за счет градиента концентраций ионов натрия, который создается Na , K -АТФазой. Этот механизм обеспечивает перенос моносахаридов против градиента концентраций, и поэтому может функционировать тогда, когда концентрация их в кишечнике невелика.

Транспорт углеводов в клетки .

Поступающие из просвета кишечника моносахариды с кровью воротной вены попадают в печень. Здесь часть глюкозы задерживается, часть через общий кровоток попадает в клетки других тканей и органов.

Транспорт глюкозы из крови в клетки зависит от гормона поджелудочной железы — инсулина. При пищеварении концентрация глюкозы в крови повышается ( алиментарная, или абсорбтивная, гипереглюкоземия) и это стимулирует секрецию гормона в кровь. Инсулин увеличивает проницаемость мембраны клеток для глюкозы, в результате чего ускоряется перенос глюкозы из крови в клетки. Поступление глюкозы в клетки зависит от инсулина практически во всех органах. Важными исключениями являются мозг и печень: скорость поступления глюкозы в эти клетки определяется концентрацией глюкозы в крови.

Аэробный гликолиз .

В клетках глюкоза может превращаться в жирные кислоты, аминокислоты, гликоген и окисляться в различных катаболических путях.

Окисление глюкозы называют гликолизом. Глюкоза может окисляться до лактата и до пирувата. В аэробных условиях главным продуктом является пируват, такой путь называется аэробным гликолизом. При недостатке кислорода преобладает продукт — лактат. Этот путь окисления называется анаэробным гликолизом.

Процесс аэробного распада глюкозы можно разделить на три части: специфические для глюкоза превращения, завершающиеся образованием пирувата (аэробный гликолиз); общий путь катаболизма (окислительное декарбоксилирование и ЦЛК); дыхательная цепь.

В результате этих процессов глюкоза распадается до CO ₂ и H ₂ O , а освобождающаяся энергия используется для синтеза АТФ.

Ферментативные реакции .

Распад глюкозы до пирувата также можно разделить на два этапа. Первый этап (глюкоза ® глицеральдегидфосфат) требует энергии в форме АТФ (2 АТФ).

Е₁ — гексокиназа или глюкокиназа

Гликолиз и дыхание

В процессе фотосинтеза солнечная энергия запасается в химических связях углеводных молекул, из которых наиболее важную роль играет шестиуглеродный сахар глюкоза. После того как другие живые организмы используют эти молекулы в пищу, запасенная энергия выделяется и используется для метаболизма. Это происходит во время процессов гликолиза и дыхания. Весь химический процесс можно коротко описать так:

глюкоза + кислород → углекислый газ + вода + энергия

Чтобы лучше понять эти процессы, представьте себе, что организм «сжигает» углеводы, чтобы получить энергию.

Термин «гликолиз» образован при соединении слова лизис, означающего «расщепление», со словом глюкоза. Как следует из названия, процесс начинается с химического извлечения энергии посредством расщепления молекулы глюкозы на две части, каждая из которых содержит три атома углерода. В процессе гликолиза из каждой молекулы глюкозы получается две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты. Кроме того, энергия глюкозы запасается в молекулах (см. Биологические молекулы), которые мы называем «энергетической валютой» клетки, — двух молекулах АТФ и двух молекулах НАДФ. Таким образом, уже на первой стадии гликолиза энергия высвобождается в такой форме, которая может быть использована клетками организма.

Дальнейший ход событий зависит от наличия или отсутствия кислорода в среде. При отсутствии кислорода пировиноградная кислота превращается в другие органические молекулы в ходе так называемых анаэробных процессов. Например, в клетках дрожжей пировиноградная кислота превращается в этанол. У животных, к которым относится и человек, при истощении запасов кислорода в мышцах пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту — именно она вызывает так хорошо знакомое всем нам ощущение мышечной скованности после тяжелой физической нагрузки.

При наличии же кислорода энергия выделяется в процессе аэробного дыхания, когда пировиноградная кислота расщепляется на молекулы углекислого газа и воды с одновременным высвобождением оставшейся энергии, запасенной в углеводной молекуле. Дыхание происходит в специализированной клеточной органелле — митохондрии. Вначале отщепляется один углеродный атом пировиноградной кислоты. При этом образуется углекислый газ, энергия (она запасается в одной молекуле НАДФ) и двухуглеродная молекула — ацетильная группа. Затем реакционная цепь поступает в метаболический координационный центр клетки — цикл Кребса.

Цикл Кребса (его также называют циклом лимонной кислоты или циклом трикарбоновых кислот) является примером хорошо знакомого в биологии явления — химической реакции, которая начинается, когда определенная входящая молекула соединяется с другой молекулой, выполняющей функцию «помощника». Такая комбинация инициирует серию других химических реакций, в которых образуются молекулы-продукты и в конце воссоздается молекула-помощник, которая может начать весь процесс вновь. В цикле Кребса роль входящей молекулы играет ацетильная группа, образующаяся при расщеплении пировиноградной кислоты, а роль молекулы-помощника — четырехуглеродная молекула щавелевоуксусной кислоты. Во время первой химической реакции цикла эти две молекулы соединяются с образованием шестиуглеродных молекул лимонной кислоты (этой кислоте цикл обязан одним из своих названий). Далее происходят восемь химических реакций, в которых сначала образуются молекулы-переносчики энергии и углекислый газ, а затем новая молекула щавелевоуксусной кислоты. Для переработки энергии, запасенной в одной молекуле глюкозы, цикл Кребса нужно пройти дважды. Чистая прибыль оказывается равной двум молекулам АТФ, четырем молекулам углекислого газа и десяти другим молекулам-переносчикам энергии (о них немного позже). Углекислый газ, в конечном счете, диффундирует из митохондрии и выделяется при выдохе.

Цикл Кребса принципиально важен для жизни не только потому, что в нем образуется энергия. Помимо глюкозы в него могут вступать многие другие молекулы, также образующие пировиноградную кислоту. Например, когда вы соблюдаете диету, организму не хватает потребляемой вами глюкозы для поддержания метаболизма, поэтому в цикл Кребса, после предварительного расщепления, вступают липиды (жиры). Вот почему вы теряете вес. Кроме того, молекулы могут покидать цикл Кребса, чтобы принять участие в построении новых белков, углеводов и липидов. Таким образом, цикл Кребса может принимать энергию, сохраненную в разной форме во многих молекулах, и создавать на выходе разнообразные молекулы.

С энергетической точки зрения чистый результат цикла Кребса состоит в том, чтобы завершить извлечение энергии, запасенной в химических связях глюкозы, передать небольшую часть этой энергии молекулам АТФ и запасти остальную энергию в других молекулах-переносчиках энергии. (Говоря об энергии химических связей, не надо забывать, что для разделения соединенных атомов необходимо совершить работу.) На заключительном этапе дыхания эта оставшаяся энергия высвобождается из молекул-переносчиков и также запасается в АТФ. Молекулы, запасающие энергию, перемещаются внутри митохондрии, пока не столкнутся со специализированными белками, погруженными во внутренние мембраны митохондрии. Эти белки отнимают электроны у переносчиков энергии и начинают передавать их по цепи молекул — наподобие цепочки людей, передающих ведра с водой на пожаре, — извлекая энергию, запасенную в химических связях. Извлеченная на каждом этапе энергия запасается в форме АТФ. На последнем этапе электроны соединяются с атомами кислорода, которые далее объединяются с ионами водорода (протонами), образуя воду. В цепи переноса электронов образуется не менее 32 молекул АТФ — 90% энергии, хранившейся в исходной молекуле глюкозы.

Превращение энергии в цикле Кребса включает в себя довольно сложный процесс хемиосмотического сопряжения. Этот термин указывает на то, что в высвобождении энергии наряду с химическими реакциями участвует осмос — медленное просачивание растворов через органические перегородки. По сути дела, электроны с переносчиков энергии, являющихся продуктом цикла Кребса, переносятся по транспортной цепочке и поступают на белки, погруженные в мембрану, которая разделяет внутренний и внешний компартменты (отсеки) митохондрии. Энергия электронов используется для перемещения ионов водорода (протонов) во внешний компартмент, служащий «энергохранилищем» — наподобие водохранилища, образовавшегося перед плотиной. При оттоке протонов через мембрану энергия используется для образования АТФ, подобно тому как вода перед плотиной используется для производства электричества при падении на генератор. Наконец, во внутреннем компартменте митохондрии ионы водорода соединяются с молекулами кислорода с образованием воды — одного из конечных продуктов метаболизма.

Этот рассказ о гликолизе и дыхании иллюстрирует, насколько далеко зашли современные представления о живых системах. Простое высказывание о конкретном процессе — например, что для метаболизма необходимо «сжигать» углеводы — влечет за собой невероятно подробное описание сложных процессов, происходящих на молекулярном уровне и с участием огромного количества различных молекул. Осмысление современной молекулярной биологии в чем-то сродни чтению классического русского романа: вам легко понять каждое взаимодействие между персонажами, но, дойдя до страницы 1423, вы вполне можете забыть, кем приходится Петр Петрович Алексею Алексеевичу. Точно так же каждая химическая реакция в только что описанной цепи кажется понятной, но дочитав до конца вы будете поражены непостижимой сложностью процесса. В качестве утешения замечу, что я чувствую себя так же.