Суммарное уравнение реакции аэробного окисления глюкозы

Глюкоза крайне важна для энергетики клеток

Глюкоза – это субстрат для получения энергии

Энергетика любой клетки нашего организма основана на окислении глюкозы. Окисление глюкозы происходит по двум направлениям:

Пути метаболизма пирувата в присут- ствии и в отсутствии кислорода

1. Окисление с образованием пентоз: рибозы, рибулозы, ксилулозы. Этот путь называется пентозофосфатный шунт и не связан с получением энергии
2. Окисление с получением энергии.

Второй путь, т.е. тот по которому глюкоза окисляется для получения энергии, называется гликолиз (греч. glykos — сладкий и греч. lysis — растворение). Конечным продуктом гликолиза является пировиноградная кислота (пируват).

В зависимости от дальнейшей судьбы пирувата различают аэробное и анаэробное окисление глюкозы. Целью обоих типов окисления является получение АТФ .

В аэробном процессе пировиноградная кислота превращается в ацетил-SКоА (реакции ПВК-дегидрогеназы) и далее сгорает в реакциях цикла трикарбоновых кислот до СО₂ (реакции ЦТК).

Общее уравнение аэробного окисления глюкозы:

В анаэробном процессе пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты (лактата). Лактат является метаболическим тупиком и далее ни во что не превращается, единственная возможность утилизовать лактат – это окислить его обратно в пируват. В микробиологии анаэробный гликолиз называют молочнокислым брожением.

Суммарное уравнение анаэробного гликолиза имеет вид:

Глюкоза – это источник оксалоацетата

После того как пируват синтезировался, он необязательно превращается в ацетил-SКоА или молочную кислоту. Существенное значение имеет его способность карбоксилироваться в оксалоацетат , особенно эта реакция активна в печени. Наличие избытка оксалоацетата «подталкивает» реакции цикла трикарбоновых кислот (доступность субстрата), ускоряет связывание ацетильной группы, ее окисление и производство энергии.

При голодании отсутствие глюкозы в клетках и активация глюконеогенеза в гепатоцитах, ухудшение окисления глюкозы до пирувата при сахарном диабете влечет за собой недостаточное количество оксалоацетата. Это сопровождается гипоэнергетическим состоянием клетки и активацией синтеза кетоновых тел в печени.

Процесс гликолиза его реакции, аэробный и анаэробный (Таблица, схема)

Гликолиз — процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты, не является мембранозависимым процессом. Он происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами цитоскелета. Суть гликолиза состоит в том, что молекула глюкозы (C₆H₁₂O₆) без участия кислорода распадается на две молекулы пировиноградной кислоты (СН₃СОСООН). При этом окисление идет за счет отщепления от молекулы глюкозы четырех атомов водорода, связывающихся со сложным органическим веществом НАД с получением двух молекул НАД•Н. Выделяющаяся при этом энергия запасается (40% от общего количества) в виде макроэргических связей двух молекул АТФ. 60% энергии выделяется в виде тепла. При последующем окислении НАД•Н получается еще 6 молекул АТФ. Таким образом, полный энергетический выход гликолиза в анаэробных условиях составляет 8 молекул АТФ.

Аэробный процесс гликолиза (10 реакций), уравнение (с образованием пирувата):

Анаэробный процесс гликолиза (11 реакций), уравнение (с образованием лактата):

Схема процесса гликолиза и его реакции

На схеме в рамках обозначены исходные субстраты и конечные продукты гликолиза, цифрами в скобках — число молекул.

ATP (АТФ) — это аденозинтрифосфорная кислота, универсальный источник энергии

ADP (АДФ) — это аденозиндифосфат, нуклеотид, участвует в энергетическом обмене

NAD (НАД) — никотинамидадениндинуклеотидфосфата

NADH (НАД•Н) — востановленная форма NAD

Таблица процесс гликолиза его реакции

Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы требуется протекание 11 сложных последовательных реакций.

Ферменты, Активаторы, ингибиторы

Подготовительная стадия гликолиза

Стадия активации глюкозы проходит в 5 реакций, в ходе которых 1 молекула гексозы (глюкозы) расщепляется на 2 молекулы триоз-глицеральдегидфосфата

1. Необратимая реакция фосфорилирования глюкозы

Процесс гликолиза начинается с фосфорилирования глюкозы за счет АТФ — первая реакция. Это первая пусковая реакция гликолиза. Ее результатом является глюкозо-6-фосфат, имеющий отрицательный заряд. В гликолизе может участвовать не только глюкоза, но и другие гексозы (фруктоза), но в результате фосфорилирования и активации все равно образуется глюкозо-6-фосфат.

Ингибиторы: глюкозо-6-Ф, фосфоенолпируват.

2. Обратимая реакция изомеризации глюкозо-6-фосфата

Во второй реакции происходит изомеризация (внутримолекулярные перестройки) глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат.

3. Необратимая реакция фосфорилирования фруктозо-6-фосфата (ключевая стадия гликолиза)

В третьей реакции происходит фосфорилирование (присоединение остатка ортофосфорной кислоты) фруктозо-6-фосфата с образованием фруктозо-1,6-дифосфата. При этом затрачивается еще одна молекула АТФ (уже вторая) — это вторая пусковая реакция гликолиза. Она идет в присутствии Mg₂ + и является необратимой, так как сопровождается масштабным уменьшением свободной энергии.

Ингибиторы: АТФ, цитрат, НАДН.

4. Обратимая реакция дихотомического расщепления фруктозо-1,6-дифосфата

В четвертой реакции гликолиза происходит расщепление фруктозо-1,6-дифосфата на две молекулы глицеральдегид-3-фосфата.

5. Обратимая реакция изомеризации дигидроксиацетона-3-фосфат в глицеральдегид-3-фосфат

В пятой реакции происходит изомеризация полученных триозофосфатов. На этом заканчивается первая стадия гликолиза.

Стадия генерации АТФ

Проходит в 6 реакций (или 5), в ходе которых энергия окислительных реакций трансформируется в химическую энергию АТФ (субстратное фосфорилирование).

6. Окисление глицеральдегид-3-фосфата до 1,3-дифосфоглицерата (реакция гликолитической оксиредукции)

В шестой реакции происходит окисление альдегидной группы до карбоксильной. Выделившийся Н+ акцептируется NAD, который восстанавливается до NADH. Освобождающаяся энергия затрачивается для образования высокоэнергетической связи 1,3-бифосфоглицерата (1,3-бифосфоглицериновая кислота).

7. Субстратное фосфорилирование АДФ (7)

В седьмой реакции фосфорильная группа 1,3-бифосфоглицерата переносится на ADP, в результате чего образуется АТР (напоминаем, что следует иметь в виду две параллельные цепи реакций, с участием двух молекул триоз, образовавшихся из одной молекулы гексозы, следовательно, синтезируется не одна, а две молекулы АТР).

8. Реакция изомеризации 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат

В восьмой реакции гликолиза происходит перенос фосфатной группы с третьего атома углерода на второй. В результате образуется 2-фосфоглицерат (2-фосфоглицериновая кислота).

9. Реакция енолизации

Девятая реакция сопровождается внутримолекулярными окислительно-восстановительными процессами, в результате которых образуется фосфоенолпируват (фосфоенолпировиноградная кислота) с высокоэнергетической связью во втором атоме углерода и отщепляется молекула воды

10. Реакция субстратного фосфорилирования

В ходе десятой реакции фосфорильная группа переносится на ADP. При этом синтезируется АТР и пируват (пировиноградная кислота). Эта реакция также необратима, поскольку высокоэкзергонична.

11. Реакция обратимого восстановления пировиноградной кислоты до молочной кислоты (в анаэробных условиях)

Если после гликолиза следует аэробное расщепление, пируват мигрирует в матрикс митохондрий, где, взаимодействуя с коэнзимом-А, участвует в образовании ацетил-СоА. В анаэробных условиях пируват при участии NADH восстанавливается до лактата (молочной кислоты), который при этом является конечным продуктом гликолиза. Затем в аэробных условиях лактат может обратно превратиться в пируват и окислиться в митохондриях.

_______________

Источник информации:

1. Биология для поступающих в вузы / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. — 2008.

2. Биология в таблицах и схемах / Спб. — 2004.

3. Биохимия в схемах и таблицах / И. В. Семак — Минск — 2011.

Полное окисление глюкозы. Энергетический баланс полного окисления глюкозы

Окисление глюкозы до СО2 и Н2О (аэробный распад). Аэробный распад глюкозы можно выразить суммарным уравнением:

С6Н12О6 + 6 О2 → 6 СО2 + Н2О + 2820 кДж/моль.

Этот процесс включает несколько стадий (рис. 7-33).

Аэробный гликолиз — процесс окисления глюкозы с образованием двух молекул пирувата;

Общий путь катаболизма, включающий превращение пирувата в ацетил-КоА и его дальнейшее окисление в цитратом цикле;

ЦПЭ на кислород, сопряжённая с реакциями дегидрирования, происходящими в процессе распада глюкозы.

Гликолиз — это катаболический путь обмена веществ в цитоплазме; он, по-видимому, протекает почти во всех организмах и клетках независимо от того, живут они в аэробных или анаэробных условиях. Баланс гликолиза простой: в аэробных условиях молекула глюкозы деградирует до двух молекул пирувата. Кроме того, образуются по две молекулы АТФ и НАДН + H + (аэробный гликолиз). В анаэробных условиях пируват претерпевает дальнейшие превращения, обеспечивая при этом регенерацию НАД + (см. с. 148). При этом образуются продукты брожения, такие, как лактат или этанол (анаэробный гликолиз). В этих условиях гликолиз является единственным способом получения энергии для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата.

Рис. 7-33. Аэробный распад глюкозы. 1-10- реакции аэробного гликолиза; 11 — малат-аспартатный челночный механизм транспорта водорода в митохондрии; 2 (в кружке) — стехиометрический коэффициент.

Выход АТФ при аэробном распаде глюкозы до конечных продуктов

В результате гликолиза образуется пируват, который далее окисляется до СО2 и Н2О в ОПК, описанном в разделе 6. Теперь можно оценить энергетическую эффективность гликолиза и ОПК, которые вместе составляют процесс аэробного распада глюкозы до конечных продуктов (табл. 7-4).

Таким образом, выход АТФ при окислении 1 моль глюкозы до СО2 и Н2О составляет 38 моль АТФ.

В процессе аэробного распада глюкозы происходят 6 реакций дегидрирования. Одна из них протекает в гликолизе и 5 в ОПК (см. раздел 6). Субстраты для специфических NAD-зависимых дегидрогеназ: глицеральдегид-3-фосфат, жируват, изоцитрат, α-кетоглутарат, малат. Одна реакция дегидрирования в цитратном цикле под действием сукцинатдегидрогеназы происходит с участием кофермента FAD. Общее количество АТФ, синтезированное путём окислительного фофорилирования, составляет 17 моль АТФ на 1 моль глицеральдегидфосфата. К этому необходимо прибавить 3 моль АТФ, синтезированных путём субстратного фосфорилирования (две реакции в гликолизе и одна в цитратном цикле).

Учитывая, что глюкоза распадается на 2 фос-фотриозы и что стехиометрический коэффициент дальнейших превращений равен 2, полученную величину надо умножить на 2, а из результата вычесть 2 моль АТФ, использованные на первом этапе гликолиза.

…

Основное физиологическое назначение катаболизма глюкозы заключается в использовании энергии, освобождающейся в этом процессе для синтеза АТФ.

Энергия, выделяющаяся в процессе полного распада глюкозы до СО2 и Н2О, составляет 2880 кДж/моль.

3.Механизм реакции трансаминирования. Все трансаминазы (как и декарбоксилазы аминокислот) содержат один и тот же кофермент – пиридоксальфосфат. Для реакцийтрансаминирования характерен общий механизм. Специфичность трансаминаз обеспечивается белковым компонентом. Ферменты трансаминирования катализируют перенос NH₂-группы не на α-кетокислоту, а сначала на кофермент пиридоксаль-фосфат. Образовавшееся промежуточное соединение (шиффово основание) подвергается внутримолекулярным превращениям (лабилизация α-водо-родного атома, перераспределение энергии связи), приводящим к освобождению α-кетокислоты и пиридоксаминфосфата; последний на второй стадии реакции реагирует с любой другой α-кетокислотой, что через те же стадии образования промежуточных соединений (идущих в обратном направлении) приводит к синтезу новойаминокислоты и освобождению пиридоксальфосфата. Опуская промежуточные стадии образования шиф-фовых оснований, обе стадии реакции трансаминирования можно представить в виде общей схемы:

В связи с тем что во всех пиридоксалевых ферментах (включая транс-аминазы) карбонильная группа кофермента (—СНО) оказалась связанной с ε-аминогруппой лизина белковой части, в классический механизм реакции трансаминирования А.Е. Браунштейн и Э. Снелл внесли следующее дополнение. Оказалось, что взаимодействие между субстратом, т.е. L-амино-кислотой (на рисунке – аспартат), и пиридоксальфосфатомпроисходит не путем конденсации с выделением молекулы воды, а путем реакции замещения, при которой NH₂-группа субстрата вытесняет ε-NН₂-группу лизина в молекуле ферментного белка, что приводит к формированию пиридоксальфосфатного комплекса.

Существование представленного механизма реакции трансаминирова-ния доказано разнообразными методами, включая методы спектрального анализа по идентификации промежуточных альдиминных и кетиминных производных пиридоксальфосфата.