Уравнение фика из уравнения теорелла

Пассивный транспорт веществ через мембрану. Уравнение Теорелла. Уравнение Фика

Все виды переноса веществ через мембрану можно разделить на пассивный и активный транспорт. Пассивный транспорт веществ это вид транспорта, который осуществляется без затрат энергии. Имеются следующие видыпассивного транспортавеществ в клетках и тканях: диффузия, осмос, электроосмос и аномальный осмос, фильтрация.

Пусть Ф – потоквещества, с – его концентрация, m — электрохимический потенциал, u – подвижность, D – диффузия, и u=D/RT. Тогда взаимосвязь между перечисленными величинами может быть найдена с помощью уравнения Теорелла:

Ф = — с u dm/dx (1)

Согласно уравнению Теорелла поток вещества Ф равен произведению концентрации носителя на подвижность и на градиент его электрохимического потенциала. Знак “минус” указывает на то, что поток направлен в сторону убывания m..

Основным механизмом пассивного транспорта веществ, обусловленным наличием концентрационного градиента, является диффузия. Диффузия—это самопроизвольный процесс проникновения вещества из области большей в область меньшей его концентрации в результате теплового хаотического движения молекул.Математическое описание процесса диффузии дал Фик. Согласно закону Фика, скорость диффузии dm/dt прямо пропорциональна градиенту концентрации dC/dx, и площади S, через которую осуществляется диффузия:

Ф = dm/dt = — DS dC/dx (2)

Где Ф – это поток вещества, численно равный количеству вещества диффундирующему через данную площадь в единицу времени. Плотность потока j = Ф/S – это количество вещества диффундирующего через единицу площади в единицу времени. Под скоростью диффузии понимают количество вещест­ва (в молях или других единицах), диффундирующего в единицу времени через данную площадь. Градиент концентрации—это изменение концентрации С вещества, приходящееся на единицу длины, в направлении диффузии. Знак минус в правой части уравнения (2) показывает, что диффузия происходит из области_большей концентрации, в область_меньшей концентрации вещества. Коэффициент пропорциональности Dв уравнении (2) называется коэффициентом диффузии. Его физический смысл легко выяснять, если S и dC/dx приравнять к едини­це. Коэффициент диффузии численно равен количеству вещества, диффундирующего в единицу времени через единицу площади при градиенте концентрации, равном единице. Коэффициент диффузии зависит, от природы вещества и от температуры. Он характеризует способность вещества к диффузии.

Так как концентрационный градиент клеточной мембраны определить трудно, то для описания диффузии веществ через клеточные мембраны пользуются более простым уравнением:

dm/dt = — PS (C₁ – C₂) (3), где Р = D/ d

где C₁ и C₂ — концентрации вещества по разные стороны мембраны; Р — коэффициент проницаемости, ана­логичный коэффициенту диффузии, d – толщина мембраны. В отличие от коэффициента диффузии, который зависит только от природы вещества и температуры, Р зависит еще и от свойств мембраны и от ее функционального состояния.

Простая и облегченная диффузия.

Диффузия—это самопроизвольный процесс проникновения вещества из обла­сти большей в область меньшей его концентрации в результате теплового хаотического движения молекул.

Различают несколько типов пассивного переноса веществ (диффузии):

1. простая диффузия.

2. перенос через поры.

3. транспорт с помощью переносчиков (подвижных и эстафетной передачи).

Простая диффузия выражается соотношением (уравнение Фика):

J = (dm/dt) / S = -D (dС/dx) , где j -плотность потока вещества, (dС/dx) — градиент концентрации, D — коэффициент диффузии. Это уравнение даёт возможность рассчитать количество вещества (m) попавшее в клетку за определённое время (t) и через известную площадь (S): m = j t S.

Последние два вида диффузии относят к облегченной, т.к. количество вещества переносимое при таком виде транспорта существенно больше.

Если молекулыдиффундирующего вещества движутся без образования комплекса с другими молекулами, то такая диффузия называется простой.

Облегченная диффузиясостоит в том, что вещество слабо диффундирующее через мембрану, транспортируется через нее с помощью подвижных или фиксированных в мембране переносчиков. Разновидностью облегченной диффузии является обменная диффузия, которая состоит в том, что вспомогательное вещество образует соединение с диффундирующим веществом и перемещается к другой поверхности мембраны. На другой поверхности мембраны молекула проникающего вещества освобождается и на ее место присоединяется другая молекула такого же вещества. Например, установлено, что натрий эритроцитов благодаря обменной диффузии быстро обменивается на натрий плазмы.

Электродиффузия. Уравнение Нернста – Планка.

Поскольку в диффузии участвуют не только нейтральные вещества, но и ионы разной полярности, Нернст и Планк предложили формулу:

Ф = -uRT (dc/dx) — cuz F (dj/dx)

где: u = D/RT (называется подвижностью молекул)

R — универсальная газовая постоянная;

T — абсолютная температура;

с — концентрация вещества;

F — число Фарадея;

(dc/dx), (dj/dx) — градиент концентрации и градиент потенциала (то же, что электрическая напряжённость).

Это уравнение выведено из уравнения Теорелла: Ф = -cu (dm/dx), где m — электрохимический потенциал.

Пассивный перенос веществ через мембрану

Пассивный транспорт— это перенос вещества из мест с большим значением электрохимического потенциала к местам с его меньшим значением.

Пассивный транспорт идет с уменьшением энергии Гиббса, и поэтому этот процесс может идти самопроизвольно без затраты энергии.

Рис.Схема пассивного транспорта

Плотность потока вещества j_m при пассивном транспорте подчиняется уравнению Теорелла:

где U — подвижность частиц, С — концентрация. Знак минус показывает, что перенос происходит в сторону убывания μ.

Для разбавленных растворов при μ = const плотность потока вещества выражается уравнением Нернста-Планка:

где U — подвижность частиц.

Итак, могут быть две причины переноса вещества при пассивном транспорте: градиент концентрации dC / dxи градиент электрического потенциала dφ / dx.Знаки минусов перед градиентами показывают, что градиент концентрации вызывает перенос вещества от мест с большей концентрацией к местам с его меньшей концентрацией; а градиент электрического потенциала вызывает перенос положительных зарядов от мест с большим к местам с меньшим потенциалом.

В случае неэлектролитов (Z = 0) или отсутствия электрического поля (dφ/dx =0) получаем уравнение:

Согласно соотношению Эйнштейна коэффициент диффузии D=URT. В результате получаем уравнение, описывающее простую диффузию — закон Фика:

Рис.Классификация видов пассивного транспорта

Диффузия — самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентра вещества вследствие хаотического теплового движения.

Диффузия вещества через липидный бислой вызывается градиентом концентрации в мембране.

Коэффициент проницаемости мембраны зависит от свойств мембраны и переносимых веществ.

Величина К носит название коэффициента распределения, который показывает соотношение концентрации вещества вне мембраны и внутри ее. Коэффициент проницаемости тем больше, чем больше коэффициент диффузии (чем меньше вязкость мембраны), чем тоньше мембрана (чем меньше l) и чем лучше вещество растворяется в мембране (чем больше К).

Хорошо растворимы в фосфолипидной фазе мембраны неполярные вещества, например органические жирные кислоты, эфиры. Этим вещества хорошо проникают через липидную фазу мембраны.

Плохо проходят через липидный бислой полярные, водорастворимые вещества: соли, основания, сахара, аминокислоты, спирты.

В биологических мембранах был обнаружен еще один вид диффузии — облегченная диффузия. Облегченная диффузия происходит при участии молекул переносчиков. Например, валиномицин — переносчик ионов калия. Молекула валиномицина имеет форму манжетки, устланной внутри полярными группами, а снаружи — неполярными.

Молекулы валиномицина, оказавшиеся у поверхности мембраны, могут захватывать из окружающего раствора ионы калия. Диффундируя в мембране, молекулы переносят калий через мембрану, и некоторые из них отдают ионы в раствор по другую сторону мембраны. Таким образом, происходит перенос иона калия через мембрану валиномицином.

Облегченная диффузия, таким образом, происходит от мест с большей концентрацией переносимого вещества к местам с меньшей концентрацией. По-видимому, облегченной диффузией объясняется также перенос через биологические мембраны аминокислот, сахаров и других биологически важных веществ.

Отличия облегченной диффузии от простой:

· перенос вещества с участием переносчика происходит значительно быстрее;

· облегченная диффузия обладает свойством насыщения: при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;

· при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком переносятся разные вещества; при этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других; так, из сахаров глюкоза переносится лучше, чем фруктоза, фруктоза лучше, чем ксилоза, а ксилоза лучше, чем арабиноза, и т.д.;

· есть вещества, блокирующие облегченную диффузию – они образуют прочный комплекс с молекулами переносчика, например, флоридзин подавляет транспорт сахаров через биомембрану.

Фильтрацией называется движение раствора через поры в мембране под действием градиента давления P. Скорость переноса при фильтрации подчиняется закону Пуазейля:

гда dV/dt — объемная скорость переноса раствора, w — гидравлическое сопротивление/

Явление фильтрации играет важную роль в процессах переноса воды через стенки кровеносных сосудов.

Осмос— преимущественное движение молекул воды через полупроницаемые мембраны (непроницаемые для растворенного вещества и проницаемые для воды) из мест с меньшей концентрацией растворенного вещества в места с большей концентрацией. Осмос — по сути дела, простая диффузия воды из мест с ее большей концентрацией в места с меньшей концентрацией воды. Осмос играет большую роль во многих биологических явлениях. Явление осмоса обусловливает гемолиз эритроцитов в гипотонических растворах.

Дата добавления: 2016-02-02 ; просмотров: 2761 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Лекция 5, 6. Биофизика транспортных процессов

Лекция 5, 6. Биофизика транспортных процессов

Перейдем теперь к рассмотрению некоторых направлений клеточной биофизики и начнем с биофизики транспортных процессов.

Прежде всего, определим некоторые понятия – под транспортом на клеточном ровне понимаются прежде процессы переноса нейтральных веществ и ионов через биологические мембраны, и именно эти процессы изучаются в первую очередь в биофизике транспортных процессов. Надо отметить, что транспорт на клеточном уровне этими процессами не исчерпывается. Так существует латеральный транспорт – т. е. транспорт веществ ВДОЛЬ мембраны. Можно говорить также о транспорте веществ внутри клетки, который не связан с мембранными структурами, а осуществляется, например, за счет взаимодействия транспортируемых молекул с белками цитоскелета или водных потоков внутри клетки.

Однако именно трансмембранный транспорт, т. е. транспорт ЧЕРЕЗ биологические мембраны играет одну из ключевых ролей. Поему так? Чтобы понять это, необходимо вспомнить роль биологических мембран в существовании живых систем.

Как вы, наверно, знаете мембраны представляют собой клеточные структуры состоящие из бислоя (если нужно – напомнить структуру бислоя, РИС) и взаимодействующих с ним белков. У прокариот основной мембранной структурой является клеточная мембрана, выполняющая широкий спектр функций. У эукариот имеется широкий спектр мембранных структур – плазматическая мембрана, ядерная мембрана, сопрягающие мембраны – у митохондриальная и тилакоидная, и другие. Наиболее общей функцией биомембран является барьерная – т. к. за счет центрального гидрофобного участка в бислое, они обладают очень низкой проницаемостью для полярных, водорастворимых соединений. Именно благодаря этой функции мембраны и стали играть столь значительную роль в функционировании живых систем – без них само существование живых систем как отдельных объектов стало бы невозможным.

Однако, как мы уже говорили, живые системы – это открытые системы, т. е. системы, которые не могут существовать без обмена с внешней средой веществом и энергией. Отсюда существование биомембран, являющееся само по себе необходимым условиям для существования живых организмов в том виде в каком они есть, с необходимостью требует существования транспортных процессов через эти мембраны и обуславливает большую биологическую значимость этих процессов.

Рассмотрим процессы транспорта через биомембраны подробнее.

Простая диффузия представляет собой движение молекул незаряженного вещества по градиенту концентрации, т. е. от участков с более высоким содержанием данного вещества к участкам с более низким содержанием его. Такой процесс является пассивным, т. е. его непосредственное протекание не требует затрат энергии. Его существование было изначально показано эмпирически, однако этот закон может быть выведен, например, из более общего второго принципа термодинамики (равновесие – как отсутствие градиентов, если нужно объяснить). Впрочем, к явлению диффузии легко прийти и на основе молекулярной картины строения вещества и броуновского движения, которое, в общем-то, тоже вытекает из этой картины. Так, если у нас имеется два отсека, заполненных, например, разной концентрацией газа, то если мы откроем перегородку между этими отсеками, то получим, что количество молекул, движущихся из 1 в 2, будет пропорционально концентрации газа в 1, а из 2 в 1 – концентрации газа в 2 (РИС). Т. е. можно записать, что , а , следовательно – общая скорость транспорта молекул будет: . Учтем, что k зависит от расстояния между участками 1 и 2 и запишем, что k = k0*1/∆x, где ∆x – расстояние между участками С1 и С2. Учтем также, что, чтобы перейти к потоку мы должны домножить выражение на V/S, т. е. перейти к другой размерности (если нужно – пояснить). Отсюда получим:

или — уравнение Фика.

Отметим, что D – коэффициент диффузии, размерность которого обычно см2*с-1, j – поток вещества, с размерностью М*см-2*с-1. D – можно найти, учитывая, что , где R и T – универсальная газовая постоянная и абсолютная температура, а u — подвижность вещества в рассматриваемой среде.

В том случае, когда речь идет о перемещении вещества через тонкий барьер, например, через биомембрану, толщиной h, можно принять внутри этого барьера связь между С и х имеет линейный характер, т. е. dC/dx = const. Справедливость этого легко доказать, проанализировав зависимость ΔС от x, на участке от 0 до h:

, если х – мало (или если x

Дорожное хозяйство России строительство и содержание дорог — это очень важно

Дорожное хозяйство России — что входит в понятие «дорожное хозяйство» Дорожное хозяйство — сколько это стоит Генеральная цель – удвоение пропускной способности и протяженности автодорог — основные цели по развитию автомобильных дорог России Дорожные машины — средства механизации, применяемые при строительстве, содержании и ремонте дорог Проблема обеспечения безопасности дорожного движения — и водитель, и пешеход, и даже инспектор — все они участники дорожного движения

Транспорт