Уравнение гольдмана ходжкина каца описывает

Контрольная работа №1

1. Определение аудиометрии, её назначение. Что называется аудиограммой?

Аудиометрия– измерение остроты слуха, определение слуховой чувствительности к звуковым волнам различной частоты. Исследование проводит врач-сурдолог.

С помощью аудиометрии можно исследовать как воздушную, так и костную проводимость. После проведения процедуры специалист получает результаты в виде аудиограммы. По ней отоларинголог может с легкостью диагностировать различные болезни уха. Следует также отметить, что регулярное и своевременное исследование позволяет стопроцентно выявить начало потери слуха.

Аудиограммой называется графическое изображение способности человека слышать звуки разных частот.

1. Транспорт неэлектролитов. Виды транспорта.

Транспорт веществ через биологические мембраны можно разделить на 2 основных типа: пассивный и активный.

Пассивный транспорт — это перенос вещества из мест с большим значением электрохимического потенциала к местам с его меньшим значением. Пассивный транспорт идет с уменьшением энергии Гиббса, и поэтому данный процесс может идти самопроизвольно без затраты энергии.

Диффузия — самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вещества вследствие хаотического теплового движения молекул. Диффузия вещества через липидный бислой вызывается градиентом концентрации в мембране.

В биологических мембранах был обнаружен еще один вид диффузии — облегченная диффузия. Облегченная диффузия происходит при участии молекул-переносчиков. Облегченная диффузия происходит от мест с большей концентрацией переносимого вещества к местам меньшей концентрацией. По-видимому, облегченной диффузией объясняется также перенос через биологические мембраны аминокислот, сахаров и других биологически важных веществ.

Отличия облегченной диффузии от простой:

Перенос вещества с участием переносчика происходит значительно быстрее.

Облегченная диффузия обладает свойством насыщения: при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты.

При облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком переносятся разные вещества; при этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других.

Есть вещества, блокирующие облегченную диффузию — они образуют прочный комплекс с молекулами переносчика.

Разновидностью облегченной диффузии является транспорт с помощью неподвижных молекул-переносчиков, фиксированных определенным образом поперек мембраны. При этом молекула переносимого вещества передается от одной молекулы переносчика к другой, как по эстафете.

1. Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца, его смысл.

Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца описывает возникновение трансмембранной разности потенциалов на мембранах как в случае генерации потенциалов покоя, так и потенциалов действия.

Ходжкин и Катц предположили, что потенциал покоя клетки является не равновесным, а стационарным, т.е. он обус­ловлен подвижным равновесием потоков ионов: Na + , K + , Cl — .
Суммарный поток по их предположениям обусловлен, с од­ной стороны, активным транспортом ионов Na + и К + за счет энергии, выделяемой при гидролизе АТФ, с другой стороны, пас­сивным транспортом ионов Na + , K + и Cl — , так как клеточная мемб­рана проницаема для всех этих ионов.
Указанные потоки постоян­ны, их величины зависят от градиента концентрации ионов по обеим сторонам мембраны и от коэффициента проницаемости через поры и каналы мембраны, согласно уравнению Фика. Воз­никший за счет этого на мембране потенциал, определяется урав­нением Гольдмана-Ходжкина-Катца и называется стационарным:

Потенциал покоя. Уравнение Нернста. Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца

Потенциал покоя (ПП, мембранный потенциал покоя). ПП называется разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами клеточной мембраны, возникающей в состоянии покоя клетки. У живых клеток в покое между внутренним содержимым клетки и наружным раствором существует отрицательная разность потенциалов (ПП) порядка 60—90 мВ, которая локализована на поверхностной мембране. Внутренняя сторона мембраны заряжена электроотрицательно по отношению к наружной. ПП обусловлен избирательной проницаемостью покоящейся мембраны для ионов К + (Ю. Бернштейн, 1902, 1912. А. Ходжкин и Б. Катц, 1947).

Предположим, что клетку с мембраной, проницаемой только для ионов калия, поместили в электролит, где их концентрация меньше, чем внутри клетки. Сразу после соприкосновения мембраны с раствором ионы калия начнут выходить из клетки наружу, как выходит газ из надутого шара. Но каждый ион несет с собой положительный электрический заряд, и чем больше ионов калия покинет клетку, тем более электроотрицательным станет ее содержимое. Поэтому на каждый ион калия, выходящий из клетки, будет действовать электрическая сила, препятствующая его движению наружу. В конце концов, установится равновесие, при котором электрическая сила, действующая на ион калия в канале мембраны, будет равна силе, обусловленной различием концентраций ионов калия внутри и вне клетки. Очевидно, что в результате такого равновесия между внутренним и наружным растворами появится разность потенциалов. При этом, если за нуль потенциала принять потенциал внешнего раствора, то потенциал внутри клетки будет отрицательным. Эта разность потенциалов – самое простое из наблюдаемых биоэлектрических явлений – носит название «потенциал покоя» клетки. В первом приближении величину ПП можно рассчитать с помощью формулы Нернста:

,

где — концентрация ионов калия внутри клетки, — концентрация ионов калия снаружи клетки.

Подставляя численные значения в формулу Нернста, получим значение ПП порядка -87 мВ, что весьма близко к экспериментально измеренному значению ПП. Дальнейшие исследования показали, что вклад в формирование ПП вносят не только ионы калия, но и ионы натрия и хлора.

Концентрация К + в протоплазме примерно в 50 раз выше, чем во внеклеточной жидкости, поэтому, диффундируя из клетки, ионы выносят на наружную сторону мембраны положительные заряды, при этом внутренняя сторона мембраны, практически не проницаемой для крупных органических анионов, приобретает отрицательный потенциал. Поскольку проницаемость мембраны в покое для Na + примерно в 100 раз ниже, чем для К + , диффузия натрия из внеклеточной жидкости (где он является основным катионом) в протоплазму мала и лишь незначительно снижает ПП, обусловленный ионами К + .

В скелетных мышечных волокнах в возникновении потенциала покоя важную роль играют также ионы Cl — , диффундирующие внутрь клетки. Следствием ПП является ток покоя, регистрируемый между поврежденным и интактным участками нерва или мышцы при приложении отводящих электродов. Мембраны нервных и мышечных клеток (волокон) способны изменять ионную проницаемость в ответ на сдвиги мембранного потенциала. При увеличении ПП (гиперполяризация мембраны) проницаемость поверхностных клеточных мембран для Na + и К + падает, а при уменьшении ПП (деполяризация) она возрастает, причём скорость изменений проницаемости для Na + значительно превышает скорость увеличения проницаемости мембраны для К + . Более точные значения для ПП вычисляются по формуле Гольдмана-Ходжкина-Катца (ГХК), которая учитывает проницаемость КМ в покое не только для ионов калия, но и для ионов натрия и хлора:

,

где P_K, P_Na, P_Cl – проницаемость КМ для ионов калия, натрия и хлора, выражения […]_i и […]₀ обозначают концентрации соответствующих молекул внутри и вне клетки.

В качестве примера вычислим величину ПП для гигантского аксона кальмара. Концентрации ионов внутри и вне аксона приведены ниже (см. таблицу).

В состоянии покоя при физиологических условиях соотношение коэффициентов проницаемости равно:

Диффузия ионов калия и хлора идет через КМ в обе стороны. Натрий за счет механизма пассивного транспорта проникает внутрь аксона и за счет активного транспорта выносится из клетки. Следовательно, основной вклад в формирование ПП вносят ионы калия и хлора. Подставив численные значения проницаемостей и концентраций для ионов калия хлора в формулу Гольдмана-Ходжкина-Катца для температуры t=30 0 C вычислим:

Значение ПП, вычисленное по формуле Нернста, равно:

Формула Нернста дает несколько заниженное значение потенциала покоя, а формула ГХК приводит к более реалистичным значениям ПП, измеренным экспериментально на крупных клетках.

Следует также отметить, что ни формула Нернста, ни формула ГХК не учитывают механизма активного транспорта.

Формула Томаса для ПП учитывает работу электрогенных ионных Na-K- насосов и имеет вид:

,

где m – отношение количества ионов натрия к количеству ионов калия, переносимых натрий-калиевым насосом через КМ. Наиболее распространенный режим работы Na + -K + -АТФ-азы наблюдается при m=3/2. В уравнении Томаса отсутствуют члены P_Cl[Cl — ], так как нет активного транспорта для ионов хлора через КМ.

Численное значение ПП по формуле Томаса равно:

.

Коэффициент m, применяемый в уравнении Томаса, усиливает вклад градиента концентрации ионов калия в формирование ПП. Поэтому ПП, рассчитанный по формуле Томаса, по абсолютному значению меньше ПП, рассчитанного по формуле ГХК. Значение ПП, полученное с помощью формулы Томаса, хорошо совпадает со значениями ПП, измеренными экспериментально на мелких клетках.

Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца

***Добавил в первую фамилию мягкий знак. Потому что согласно предсказаниям людей сведущих в 2070 году псевдоним Владимира Ульянова будет писаться как Лень Инь.

Это фундаментальное уравнение, на котором выросло несколько поколений биофизиков. Тем не менее, оно является бессмыслицей. Потому что получается из уравнений Нернста путём простых математических действий, которые не отражают никакой физики.

Обычно уравнение Нернста для одновалентных положительных ионов записывают в таком виде

U – разность потенциалов на мембране клетки
R – универсальная газовая постоянная
T – температура
n_нар – внеклеточная концентрация ионов
n_вн – внутриклеточная концентрация ионов

Но в данном случае уравнение Нернста целесообразно записать так

n_нар = n_вн exp(-UF/RT)

Конкретно для ионов натрия, калия и хлора получается три уравнения

[Na]_нар = [Na]_вн exp(-UF/RT)
[K]_нар = [K]_вн exp(-UF/RT)
[Cl]_вн = [Cl]_нар exp(-UF/RT)

Здесь в квадратных скобках концентрации соответствующих ионов. Умножим эти уравнения на некие функции A, B и D

A[Na]_нар = A[Na]_вн exp(-UF/RT)
B[K]_нар = B[K]_вн exp(-UF/RT)
D[Cl]_вн = D[Cl]_нар exp(-UF/RT)

Сложим эти уравнения

A[Na]_нар +B[K]_нар +D[Cl]_вн =(A[Na]_вн +B[K]_вн +D[Cl]_нар) exp(-UF/RT)

Отсюда получается выражение для разности потенциалов

U=(-RT/F)ln(A[Na]_нар +B[K]_нар +D[Cl]_вн)/(A[Na]_вн +B[K]_вн +D[Cl]_нар)

Если полагать, что A, B и D являются проницаемостью соответственно ионов натрия, калия и хлора, то это уравнение Голдмана – Ходжкина – Каца. Однако нет никаких оснований считать, что A, B и D являются именно проницаемостями. По условию это произвольные функции, например, любые константы.

Таким образом уравнение ГХК не содержит никакой дополнительной информации по сравнению с уравнениями Нернста для ионов калия, натрия и хлора. Более того, оно создаёт ложное впечатление, что потенциал покоя зависит от проницаемостей мембраны, чего на самом деле нет.

Так как авторы этого уравнения отнюдь не наивные простаки, а нобелевские лауреаты, то следует сделать вывод, что научное сообщество было обмануто преднамеренно. Но главное, почему коллеги не увидели обмана сразу и не видят до сих пор? Более того, они умудряются находить в этом уравнении какой-то смысл.

Гипотеза, что все биофизики во всём мире просто тупые, маловероятна. Более вероятна фантастическая гипотеза. У всех биофизиков и представителей смежных наук целенаправленно снижены критичность и логичность мышления только в профессиональной сфере. Очень утрировано это выглядит так. Дома биофизик знает таблицу умножения и умеет ею пользоваться, а на работе таблицу умножения вроде бы знает, а пользоваться почему-то не получается. Поэтому появляются экспериментально доказанные факты, что «таракан слышит ногами», но уже не в анекдоте, а в реальности и модели, которые противоречат вполне корректным опытам.

На первый взгляд это внутринаучная проблема. Но на самом деле эта проблема касается всех. Ведь лишать людей ума, пусть даже частично, — это уже преступления против человечности, которые совершают некие террористы. Кто станет следующей жертвой? Водители? Парламентарии? Врачи? Рыжие? А какими ещё возможностями располагают эти террористы? Какие цели они преследуют? А может быть это вовсе не террористы, а очень даже успешные бизнесмены, которые превращают людей в полуидиотов, а потом продают им эффективные лекарства?