Уравнение нернста планка для мембраны

Как известно , на мембране существует разность потенциалов, следовательно, в мембране имеется электрическое поле. Оно ока­ зывает влияние на диффузию заряженных частиц (ионов и элект­ ронов). Между напряженностью поля Е и градиентом потенциала d  / dx существует известное соотношение (см. § 12.1):

(11.22)

Заряд иона равен Ze. На один ион действует сила ; сила, действующая на 1 моль ионов, равна

(11.23)

Скорость направленного движения ионов пропорциональна дей­ ствующей силе [см. (11.4), (11.5)]:

(11.24)

Чтобы найти поток вещества (ионов), выделим объем электролита (рис. 11.12) в виде прямоугольного параллелепипеда с ребром, численно равным скорости ионов. Все ионы, находящиеся в параллелепипе­ де, за 1 с пройдут через площадку S . Это и будет поток Ф. Число молей этих ионов можно найти, умножая объем параллелепипеда (  S ) на молярную концентрацию ионов с:

Плотность потока вещества найдем, используя формулы (11.24) и (11.25):

(11.26)

В общем случае перенос ионов определяется двумя факторами: неравномерностью их распределения, т.е. градиентом концентра­ ции [см. (11.11)], и воздействием электрического поля [см. (11.26)]:

(11.27)

Это уравнение Нернста — Планка. Используя выражение для подвижности (11.12), преобразуем уравнение (11.27) к виду

(11.28)

Это другая форма записи уравнения Нернста—Планка.

Используем уравнение Нернста—Планка для установления за­ висимости плотности диффузионного потока от концентрации ионов и от напряженности электрического поля. Предположим, система находится в стационарном состоянии, т. е. плотность по­тока J постоянна. Электрическое поле в мембране примем за од­ нородное, следовательно, напряженность поля одинакова, а по­ тенциал линейно изменяется с расстоянием. Это позволит счи­ тать, что где  _м — разность потенциалов на мембране. Упростим запись слагаемого в уравнении (11.28):

(11.29)

— вспомогательная величина (безразмерный потенциал). С учет ом (11.29) получим уравнение Нернста—Планка в виде:

(11.30)

Разделим переменные и проинтегрируем уравнение:

(11.31)
Потенцируя (11.31), получаем

(11.32)
Преобразуем формулу (11.32), учитывая выражения (11.19) и (11.20):

(11.33)

Вообще говоря, формула (11.33) справедлива как для положи­ тельных ( Z > 0,  > 0), так и для отрицательных ( Z 0,  ионов. Однако для отрицательных ионов целесообразно видоизме­ нить это выражение, подставив в него отрицательное значение безразмерного потенциала:

Разделим числитель и знаменатель этого выражения на е —  :

(11.34)

При использовании этой формулы необходимо помнить, что отри­ цательные значения Z и  уже учтены в самой формуле, т. е.  — положительная величина.

Уравнения (11.33) и (11.34) устанавливают связь плотности стационарного потока ионов с тремя величинами: 1) проницаемо­ стью мембран для данного иона, которая характеризует взаимо­ действие мембранных структур с ионом; 2) электрическим полем; 3) молярной концентрацией ионов в водном растворе, окружаю­ щем мембрану (c_iи c₀).

Проанализируем частные случаи уравнения (11.33):

а)  = 0, что означает либо Z = 0 (нейтральные частицы), либо отсутствие электрического поля в мембране (  _м = 0), либо и то, и другое:

Найдем пределы отдельных сомножителей.

Эту неопределенность можно раскрыть по пра вилу Лопиталя:

Отсюда получаем, как и следовало ожидать, уравнение (11.21):

б) одинаковая молярная концентрация ионов по разные сторо ны от мембраны ( c _i = с ₀ = с ) при наличии электрического поля:

Это соответствует электропроводимости в электролите (см. § 12.9). Для нейтральных частиц ( Z = 0 и  = 0) J = 0;

в) если мембрана непроницаема для частиц (Р = 0), то, естест венно, плотность потока равна нулю.
11.5. Разновидности пассивного переноса молекул и ионов через мембраны

Явления переноса (см.§ 11.3 и §11.4) относятся к пассивному транспорту: диффузия молекул и ионов в направлении их мень­ шей концентрации, перемещение ионов в соответствии с направле­ нием силы, действующей на них со стороны электрического поля. Пассивный транспорт не связан с затратой химической энергии. Наиболее общая классификации видов пассивного транспорта веществ через мембрану включает в себя простую диффузию, диф­ фузию через поры и диффузию с переносчиком.

Простая диффузия через липидный бислой подчиняется урав­ нению Фика для молекул (11.21) или, в более общем случае для нейтральных и заряженных частиц, — уравнению Нернста— Планка (11.28). В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа (см. рис. 11.13, а). Ряд жирорастворимых лекарственных веществ и ядов также про­ никает через липидный бислой по схеме, изображенной на рисун ке. Как уже отмечалось в § 11.1, определенная конфигурация ли пидов способствует диффузии поперек мембраны благодаря пере­ мещению «кинков».

Однако подобная простая диффузия протекает достаточно мед ленно и не может снабдить клетку в нужном количестве питатель ными веществами. Поэтому есть иные механизмы пассивного пе реноса веществ через мембрану, к ним относятся диффузия через канал (пору) и диффузия в комплексе с переносчиком. Два по следних варианта называют иногда облегченной диффузией (рис. 11.13, б, в).

Порой или каналом называют участок мембраны, включаю щий липидные или белковые молекулы и образующий в мембране проход (см. рис. 11.13, б). Этот канал допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, например, молекул во­ ды, кислорода, но и более крупных ионов. Диффузия через поры также описывается диффузионными уравнениями, однако нали чие пор увеличивает коэффициент проницаемости Р. Каналы могут проявлять селективность (избирательность) по отношению к разным ионам, это проявится и в различии проницаемости для разных ионов.

Еще одно «облегчение» диффузии — перенос ионов специаль ными молекулами-переносчиками (см. рис. 11.13, в). При этом пе­ реносчик может быть подвижным либо неподвижным. Так, антибиотик валиномицин при связывании с ионом калия образует рас творимый в липидах комплекс и проходит через мембрану. Молекулы другого антибиотика, грамицидина, образуют времен­ ную цепочку поперек мембраны и «по эстафете» передают перено­ симое через мембрану вещество (ионы натрия) от одной молекулы переносчика к другой. За способность переносить ионы через мембраны валиномицин, грамицидин и другие переносчики получили название ионофоров.

Следует отметить, что диффузия комплекса переносчика и иона также описывается общим уравнением диффузии, посколь­ ку облегченная диффузия происходит от мест с большей концент­ рацией диффундирующего вещества к местам с меньшей концент­ рацией. Вывод о том, что имеет место облегченная диффузия, по­ зволяют сделать некоторые особенности, отличающие ее от простой.

Во-первых, перенос вещества с помощью переносчика любого типа идет с существенно большими скоростями, по сравнению с простой диффузией. Во-вторых, для облегченной диффузии ха рактерно «насыщение», когда с увеличением концентрации дан ного вещества с одной стороны мембраны плотность его потока становится больше только до определенного предела, зависящего от количества молекул переносчика. Наконец, при облегченной диффузии возможна конкуренция близких по структуре веществ за связывание с молекулой переносчика.
11.6. Активный транспорт. Опыт Уссинга

Наряду с пассивным транспортом в мембранах клетки проис ходит перенос молекул в область большей концентрации, а ионов — против силы, действующей на них со стороны электрического по ля. Такая разновидность переноса поручила название активного транспорта. Если пассивный транспорт может происходить в любых полупроницаемых мембранах, как биологических, так и искусственных, то активный транспорт присущ только биологи ческим мембранам. Благодаря активному транспорту сохраняет ся пространственная неоднородность в клетке (отличие внутри клеточной среды от внеклеточного пространства), создаются и поддерживаются градиенты концентраций, электрических потен циалов и т. д. Активный перенос веществ через мембрану осу ществляется за счет энергии гидролиза молекул (АТФ).

С уществование активного транспорта через биологические мембраны впервые было показано датским ученым Уссингом в опытах с переносом ионов натрия через кожу лягушки, которая имеет более сложную структуру, чем одиночная мембрана. Кожу лягушки можно представить как два последовательно располо женных барьера (1 и 2 на рис. 11.14). Наружный барьер 1 (мемб рана) отличается тем, что он избирательно проницаем для ионов натрия, но не калия. В то же время внутренняя мембрана 2 более проницаема для калия, чем для натрия. Экспериментальная ка мера Уссинга, изображенная на рис. 11.14, разделена на две части кожей лягушки. На рисунке кожа лягушки располагается между наружным и внутренним раствором: снаружи и изнутри камеры заполнены раствором Рингера, содержащим ионы натрия, калия, кальция и хлора.

В результате пассивного транспорта ионы натрия диффундиру ют из наружного раствора в кожу. При этом цитоплазма заряжа­ ется положительно относительно этого раствора. Ионы калия, проходя из цитоплазмы во внутренний раствор, заряжают ее от­ рицательно. Таким образом, на коже лягушки между внутренним и внешним барьерами возникает разность потенциалов. В уста новке имеется блок компенсации напряжения, позволяющий ус тановить разность потенциалов на коже, равную нулю. Это можно контролировать вольтметром. Концентрацию ионов с наружной и внутренней сторон поддерживают одинаковой. Если бы при этих условиях перенос ионов определялся только пассивным транспортом, потоки частиц в обе стороны были бы одинаковыми, а суммарный поток через мембрану был бы равен нулю.

Однако с помощью амперметра был зарегистрирован ток в це пи, проходящий через кожу лягушки. Это свидетельствует о том, что через кожу лягушки происходит односторонний перенос заря женных частиц. Методом меченых атомов было показано, что имеет место движение ионов натрия от наружного раствора к внутреннему. Таким образом, результаты опыта Уссинга показа­ ли, что перенос ионов натрия через кожу лягушки не подчиняет ся законам пассивного транспорта. В этом случае имеет место активный перенос ионов.

Согласно современным представлениям, в биологических мембранах имеются ионные насосы — специальные системы интег ральных белков (транспортные АТФазы). Известны четыре вида ионных насосов, три из которых обеспечивают перенос ионов Na + , К + , Ca 2+ и Н + через мембраны за счет энергии гидролиза АТФ. Ме­ ханизм переноса протонов при работе дыхательной цепи митохондрий изучен менее всего.

Натрий-калиевый насос работает при условии сопряжения переноса ионов калия и натрия. Это означает, что если во внеш ней среде нет ионов калия, не будет активного переноса ионов натрия из клетки, и наоборот. Другими словами, ионы натрия активируют натрий-калиевый насос на внутренней поверхности клеточной мембраны, а ионы калия — на внешней.

Натрий-калиевый насос переносит из клетки во внешнюю сре ду три иона натрия в обмен на перенос двух ионов калия внутрь клетки. Один акт переноса требует затраты энергии одной молекулы АТФ. При этом создается и поддерживается разность потенциалов на мембране, причем внутренняя часть клетки имеет отрицательный заряд.

Надо отметить, что существует также активный перенос сахаров, аминокислот, нуклеотидов, но кинетика этих процессов не достаточно хорошо изучена. Интересно, что до сих пор нет досто верных сведений об активном транспорте анионов, хотя они игра­ ют важную роль в жизнедеятельности клеток (в особенности ионы хлора). По-видимому, анионы попадают в клетку путем пассивно го переноса.

Биологические мембраны. Биоэлектрогенез (лекция 5)

Обращаем Ваше внимание, что в соответствии с Федеральным законом N 273-ФЗ «Об образовании в Российской Федерации» в организациях, осуществляющих образовательную деятельность, организовывается обучение и воспитание обучающихся с ОВЗ как совместно с другими обучающимися, так и в отдельных классах или группах.

«Актуальность создания школьных служб примирения/медиации в образовательных организациях»

Свидетельство и скидка на обучение каждому участнику

Описание презентации по отдельным слайдам:

Лекция 5
Биологические мембраны; Биоэлектрогенез
Ростов-на-Дону
2012

Содержание лекции №5
Биологические мембраны и их физические свойства.
Уравнения простой диффузии и электродиффузии. Уравнение Фика. Уравнение Нернста-Планка.
Виды пассивного транспорта.
Понятие об активном транспорте ионов через биологические мембраны.
Потенциал покоя и потенциал действия

и их физические свойства

В каждой клетке есть плазматическая мембрана, которая ограничивает содержимое клетки от наружной среды, и внутренние мембраны, которые формируют различные органоиды
клетки:
митохондрии,
Что есть мозг клетки?
Клетка- мельчайшая структурная единица живого организма
лизосомы
и т.п.

Она состоит из органических молекул, которая имеет толщину 6-10 нм и видима только посредством электронного микроскопа.
Биологическая мембрана (БМ) – это клеточная граница, которой свойственна полупроницаемость.

БМ –это глико – липо — протеидный комплекс
Как понимать полупроницаемость?
Что она дает?
Схема строения клетки , реконструированная по данным электронной микроскопии.
ВОПРОС:

Через биологическую мембрану происходит обмен:
вещество
энергия
клетка
окружающая среда

in
out
БМ – это кожа клетки
in
Клеточные сообщества существуют только благодаря передаче информации от клетки к клетке. Если информационные процессы угнетены
онкозаболевания организм нажимает кнопку на самоуничтожение.
информация

Общие
Механическая
Барьерная
Матричная
Специфические
Транспортная
Рецепторная
Генерация
БП
Принимает участие в
информационных
процессах в живой
клетке
Функции биологических мембран

Структура биологических мембран
БМ = липиды + белки
40%

Из липидной части наиболее важны для структуры фосфолипиды.
Основа фосфолипида – трехатомный
глицерин. К нему присоединяются жирные кислоты.
0,8 нм
1/4
3/4
Полярная часть, где фосфатная группа. «Любит воду». Гидрофильная часть.
Гидрофобная часть. «Хвосты» не любят взаимодействовать с водой.
Физико-химическое свойство фосфолипидов – амфофильность.
Насыщенная жирная кислота
Ненасыщенная жирная кислота

В воде молекулы фосфолипидов автоматически собираются в бислой (bilayer)
Бислой – это
каркас для БМ
Самосборка
Самовосстановление

Мембранные белки (большие глобулы).
На 1 молекулу белка приходится 80-90 молекул фосфилипидов.
Электростатические
взаимодействия
Периферические

Пример: ферменты, рецепторы

Схема расположения молекулы родопсина в биологической мембране (α – спираль, пронизывающая 7 раз фосфолипидный каркас)

Интегральные белки
Периферические белки
Какие белки легче удалить? А для каких нужен детергент?

Схематическое строение БМ

Поверхностные белки
толщина мембраны
Липидный бислой

Различные формы молекулярного движения в БМ
Вращение
Латеральная
диффузия

Перемещение молекул в пределах одной стороны бислоя.
ФЛИП-ФЛОП= перемещение молекул поперек БМ.
Один раз в 2 недели.
В 109 медленнее

Физические свойства БМ
Текучесть ≈ const
Жидкокристаллическая
структура
С = 1 мкФ/см2
БМ — конденсатор
Электросопротивление
105 Ом/см2
гораздо больше, чем у
технических изоляторов
Поверхностный заряд
Отрицательный.
Препятствует слипанию
клеток крови
εлипидов = 2,2
Плотность липидного
бислоя 800 кг/м3 .
Меньше, чем у H2O
Вязкость

η = 100 мПа٠с
(оливковое масло)

Модуль упругости
Е=109 Па

1. Жидкокристаллическая структура
Кристалл
твердый
жидкий

Жидкокристаллическая структура (ЖК)
транспорт
скелет
Фазовый переход при температуре 370 С
Обусловлена необычайно высокой подвижностью мембранных компонентов.
Жидкий кристалл Твердый кристалл
Мембрана сохраняется в ЖК состоянии благодаря температуре клетки и химическому составу жирных кислот.
2. Текучесть ≈ const

3. Вязкость
БМ как ЖК структура характеризуется определенной вязкостью.
η = 100 мПа٠с
(оливковое масло)
На вязкость клеточных мембран влияет содержание в них холестерина.
При повышении содержания холестерина
вязкость . Исчезают
транспортные свойства.
Как влияет?
Бляшки холестерина
в артериях

4. Поверхностный заряд на мембране.
Продуктивность клетки, т.е. ее энергия является измеряемой величиной. Здоровая клетка обладает напряжением 70-90 мВ.
В зависимости от здоровья, напряжение снижается до 20-30 мВ В связи с этим мы чувствуем усталость и изнуренность.
Вся патология на мембранном уровне!

Уменьшение вязкости БМ – причина разжижжения БМ при злокачественных опухолях – при лейкозе.

Вязкость меняется при многих заболеваниях, под действием ионизирующего Э/М излучения , ряда фармпрепаратов.
Вязкость БМ уменьшается при тиреотоксикозе,

а также под действием наркотических веществ, например, хлороформа.

Две стороны мембраны, наружная и внутренняя, различаются и по составу и по функциям.
Эта структурная асимметрия мембран приводит к векторной направленности процессов переноса.
Академик Владимиров Ю.А.

Пассивный транспорт – это перенос веществ через биологическую мембрану без затраты энергии.
Транспорт «под горку»- down hill

Диффузия молекул
Электродиффузия ионов
Уравнение
ФИКА
Уравнение НЕРНСТА -ПЛАНКА
ВИДЫ ПАССИВНОГО ТРАНСПОРТА

Диффузия –это самопроизвольный процесс проникновения массы вещества из области большей концентрации в область с меньшей концентрацией в результате теплового хаотичного движения молекул.
Параметры диффузии

ПЛОТНОСТЬ
ПОТОКА
ВЕЩЕСТВА:

in
out
Уравнения простой диффузии и электродиффузии
Плотность потока
вещества – это количество вещества в единицу времени через единицу площади.

Математическое описание процесса диффузии дал физиолог Фик в 1855 г.

Уравнение Фика является основой конструирования ряда биотехнических систем, например, в аппаратах:
«Искусственная
почка»
Экстракорпорального кровообращения

описывает пассивный транспорт неэлектролитов

C out
C in
C out
C in
in
out
Плотность потока вещества через биологическую мембрану прямо пропорциональна градиенту концентрации
in
D – коэффициент диффузии [м2/с]

Коэффициент диффузии D зависит от природы вещества и температуры и характеризует способность вещества к диффузии.
U=Um NA
U= v/F
D=UmRT
Где — подвижность диффундирующих молекул, выраженная для моля.
Um
Так как
grad C определить трудно, то для описания диффузии веществ через мембрану используют более простое уравнение.
NA
-число Авогадро
R- универсальная газовая постоянная
Т – термодинамическая температура

Уравнение диффузии для мембраны
Где Р- коэффициент проницаемости
in
out
C in
C out
Это более простое уравнение предложено Коллендером и Берлундом.
Плотность потока вещества через биологическую мембрану прямо пропорциональна разности концентраций внутри и снаружи клетки.

Коэффициент проницаемости
C out
C in
где l – толщина БМ
D- коэффициент диффузии
К- коэффициент распределения между липидной и водной фазами.
Р – зависит от температуры, природы вещества, от свойств БМ, ее функционального состояния.
Нет проницаемости мембраны вообще, а есть разная проницаемость БМ для тех или иных веществ.

Уравнения электродиффузии
Перенос ионов
зависит
от двух градиентов
градиента концентрации
grad C
электрического градиента
grad φ.
grad μ
μ

Уравнение Нернста – Планка

Уравнение Нернста – Планка описывает пассивный транспорт ионов

Z – валентность иона
F = 96500 Кл/моль – число Фарадея
C – молярная концентрация
Um – подвижность ионов для моля

Разновидности пассивного транспорта

Простая физическая диффузия (O2, CO2, N2, яды, лекарства).
Через белок-канал (ионы).
Облегченная диффузия
(с носителем).
(АК,моносахариды, глюкоза)

Виды транспорта с носителем
Существуют системы переносчиков, которые
способны транспортировать более одного вещества
μ

out
Понятие об активном транспорте ионов через биологические мембраны
C2=С1
in
C1
Up hill- в горку
Активный транспорт – это перенос веществ (ионов) через БМ, связанный с затратой химической энергии (энергия метаболизма) из области МЕНЬШЕГО ! электрохимического потенциала в область большего электрохимического потенциала.
ВОПРОС: Что будет через некоторое время, если пассивный транспорт?
C1
C2

Курс повышения квалификации

Дистанционное обучение как современный формат преподавания

• Сейчас обучается 949 человек из 80 регионов

Курс повышения квалификации

Педагогическая деятельность в контексте профессионального стандарта педагога и ФГОС

• Курс добавлен 23.11.2021
• Сейчас обучается 48 человек из 28 регионов

Курс повышения квалификации

Инструменты онлайн-обучения на примере программ Zoom, Skype, Microsoft Teams, Bandicam

• Курс добавлен 31.01.2022
• Сейчас обучается 33 человека из 19 регионов

Ищем педагогов в команду «Инфоурок»

Дистанционные курсы для педагогов

Самые массовые международные дистанционные

Школьные Инфоконкурсы 2022

33 конкурса для учеников 1–11 классов и дошкольников от проекта «Инфоурок»

Найдите материал к любому уроку, указав свой предмет (категорию), класс, учебник и тему:

5 567 704 материала в базе

Другие материалы

• 24.12.2020
• 132
• 0

• 03.12.2020
• 69
• 0

• 28.11.2020
• 64
• 0

• 22.11.2020
• 415
• 8

• 16.11.2020
• 137
• 0

• 19.08.2020
• 74
• 0

• 11.08.2020
• 302
• 2

• 10.07.2020
• 94
• 1

Вам будут интересны эти курсы:

Оставьте свой комментарий

Авторизуйтесь, чтобы задавать вопросы.

Добавить в избранное

• 19.08.2020 803
• PPTX 4.7 мбайт
• 5 скачиваний
• Оцените материал:

Настоящий материал опубликован пользователем Макаренко Наталья Валерьевна. Инфоурок является информационным посредником и предоставляет пользователям возможность размещать на сайте методические материалы. Всю ответственность за опубликованные материалы, содержащиеся в них сведения, а также за соблюдение авторских прав несут пользователи, загрузившие материал на сайт

Если Вы считаете, что материал нарушает авторские права либо по каким-то другим причинам должен быть удален с сайта, Вы можете оставить жалобу на материал.

Автор материала

• На сайте: 1 год и 1 месяц
• Подписчики: 0
• Всего просмотров: 22737
• Всего материалов: 225

Московский институт профессиональной
переподготовки и повышения
квалификации педагогов

Дистанционные курсы
для педагогов

663 курса от 690 рублей

Выбрать курс со скидкой

Выдаём документы
установленного образца!

Учителя о ЕГЭ: секреты успешной подготовки

Время чтения: 11 минут

Профессия педагога на третьем месте по популярности среди абитуриентов

Время чтения: 1 минута

Тринадцатилетняя школьница из Индии разработала приложение против буллинга

Время чтения: 1 минута

В Забайкалье в 2022 году обеспечат интернетом 83 школы

Время чтения: 1 минута

Рособрнадзор не планирует переносить досрочный период ЕГЭ

Время чтения: 0 минут

В Воронеже продлили удаленное обучение для учеников 5-11-х классов

Время чтения: 1 минута

ЕГЭ в 2022 году будут сдавать почти 737 тыс. человек

Время чтения: 2 минуты

Подарочные сертификаты

Ответственность за разрешение любых спорных моментов, касающихся самих материалов и их содержания, берут на себя пользователи, разместившие материал на сайте. Однако администрация сайта готова оказать всяческую поддержку в решении любых вопросов, связанных с работой и содержанием сайта. Если Вы заметили, что на данном сайте незаконно используются материалы, сообщите об этом администрации сайта через форму обратной связи.

Все материалы, размещенные на сайте, созданы авторами сайта либо размещены пользователями сайта и представлены на сайте исключительно для ознакомления. Авторские права на материалы принадлежат их законным авторам. Частичное или полное копирование материалов сайта без письменного разрешения администрации сайта запрещено! Мнение администрации может не совпадать с точкой зрения авторов.

Поток вещества, растворяемогов биомимбране. Уравнение Фика, проницаемость

Проницаемость биологических мембран имеет большое значение для осморегуляции и поддержания постоянства состава клетки, её физико-химический гомеостаз; играет важную роль в генерации и проведении нервного импульса, в энергообеспечении клетки, сенсорных механизмах и др. процессах жизнедеятельности. Проницаемость биологических мембран обусловлена особенностями строения БМ, являющихся осмотическим барьером между клеткой и средой, и служит характерным примером единства и взаимосвязи между структурой и функцией на молекулярном уровне.

С точки зрения термодинамики движущим потенциалом любого выравнивающего процесса является рост энтропии. При постоянных давлении и температуре в роли такого потенциала выступает химический потенциал µ, обусловливающий поддержание потоков вещества. Поток частиц вещества пропорционален при этом градиенту потенциала

В большинстве практических случаев вместо химического потенциала применяется концентрация C. Прямая замена µ на C становится некорректной в случае больших концентраций, так как химический потенциал перестаёт быть связан с концентрацией по логарифмическому закону. Если не рассматривать такие случаи, то вышеприведённую формулу можно заменить на следующую:

которая показывает, что плотность потока вещества J [ ] пропорциональна коэффициенту диффузии D [( )] и градиенту концентрации. Это уравнение выражает первый закон Фика. Второй закон Фика связывает пространственное и временное изменения концентрации (уравнение диффузии):

Коэффициент диффузии D зависит от температуры. В ряде случаев в широком интервале температур эта зависимость представляет собой уравнение Аррениуса.

Дополнительное поле, наложенное параллельно градиенту химического потенциала, нарушает стационарное состояние. В этом случае диффузионные процессы описываются нелинейным уравнением Фоккера—Планка. Процессы диффузии имеют большое значение в природе:

· Питание, дыхание животных и растений;

· Проникновение кислорода из крови в ткани человека.

6.6 Диффузия электрическизаряженных частиц через мембрану.
Электрохимический градиент.

Электродиффузия — диффузия электрически заряженных частиц (ионов) под влиянием концентрационных и электрических градиентов. Ионы — атомы или группы атомов, которые приобретают электрический заряд, теряя или приобретая электроны. Липидный бислой мембраны непроницаем для ионов. Они могут проникнуть через плазматическую мембрану только посредством специальных структур — ионных каналов, которые образованы интегральными белками.

Движущей силой диффузии является не только разность концентрации ионов внутри и вне клетки, но также разность электрических потенциалов, создаваемых этими ионами по обе стороны мембраны. Следовательно, диффузионный поток ионов определяется градиентом электрохимического потенциала (электрохимический градиент).

Электрохимический потенциал является энергией ионов:

μ₀— стандартный химический потенциал, который зависит от химической природы вещества и температуры, R — универсальная газовая постоянная, T — температура, C — концентрация иона, z — электрический заряд, F — константа Фарадея, φ — электрический потенциал.

Зависимость потока ионов J от электрохимического градиента определяется уравнением Теорелла:

где U — подвижность ионов, C — концентрация ионов, dμ/dx — электрохимический градиент.

Подставляя (6) в (7), можно получить уравнение Нернста-Планка с учётом двух градиентов, которые обуславливают диффузию ионов:

Ионные каналы мембраны представляют собой интегральные белки мембраны, которые образуют отверстия в мембране, заполненные водой. В плазматической мембране обнаружен ряд ионных каналов, которые характеризуются высокой специфичностью, допускающей перемещение только одного вида ионов. Существуют натриевые, калиевые, кальциевые и хлорные каналы. Каждый из них имеет так называемый селективный фильтр, который способен пропускать только определённые ионы. Существует несколько теорий, объясняющих избирательность ионных каналов плазматической мембраны.

Проницаемость ионных каналов может изменяться благодаря наличию ворот, определенных групп атомов в составе белков, формирующих канал. Конформационные изменения ворот переводят канал из открытого состояния в закрытое и наоборот. Механизмы регуляции положения ворот могут отличаться в различных каналах. Некоторые из них открываются при изменениях электрического потенциала мембраны. Другие открываются под действием специфических химических веществ, выполняющих сигнальные функции.

Электрохимический градиент

Электрохимический градиент (DmX, уравнение 2–3). Пассивный транспортзаряженного растворённого вещества Х зависит как от разности концентраций вещества в клетке ([X]В) и вне (снаружи) клетки ([X]С), так и от разницы электрического потенциала вне (YС) и внутри клетки (YВ). Другими словами, DmX учитывает вклад как концентрационного градиента вещества (разность химического потенциала), так и вклад электрического потенциала по обе стороны мембраны (разность электрического потенциала).

где: zХ — валентность вещества X,
T — абсолютная температура,
R — газовая постоянная,
F — константа Фарадея.

Таким образом, движущей силой пассивного транспорта электролитовявляется электрохимический градиент — разность электрохимического потенциала (Dm_X) по обе стороны биологической мембраны.

6.7. (1)Поток вещества через мембрану при наличии осмотического и электрического градиентов. Уравнение Нернста – Планка.

На мембране существует разность потенциалов, следовательно в мембране имеется электрическое поле. Оно оказывает влияние на диффузию заряженных частиц (ионов и электронов). Между напряженностью поля и градиентом потенциала существует известное соотношение

В общем случае перенос ионов определяется двумя факторами: неравномерностью их распределения, т.е. градиентом концентрации и взаимодействием электрического поля

— уравнение Нернста – Планка.

F — число Фарадея, Z — валентность иона, T — абсолютная температура, R — газовая постоянная, — электрический потенциал на мембране.

Этоуравнениеописываетпроцесспассивноготранспортаионоввполеэлектрохимическогопотенциала и используется для установления зависимости плотности диффузного потока от концентрации ионов и от напряжения электрического поля.

Поток вещества через мембрану при наличии осматического и электрического градиентов. Уравнение Нериста-Планка

О́смос (от греч. ὄσμος — толчок, давление) — процесс односторонней диффузии через полупроницаемую мембрану молекул растворителя в сторону бо́льшей концентрации растворённого вещества (меньшей концентрации растворителя).

Осмос играет важную роль во многих биологических процессах. Мембрана, окружающая нормальную клетку крови, проницаема лишь для молекул воды, кислорода, некоторых из растворённых в крови питательных веществ и продуктов клеточной жизнедеятельности; для больших белковых молекул, находящихся в растворённом состоянии внутри клетки, она непроницаема. Поэтому белки, столь важные для биологических процессов, остаются внутри клетки.

Осмос участвует в переносе питательных веществ в стволах высоких деревьев, где капиллярный перенос не способен выполнить эту функцию.

Осмос широко используют в лабораторной технике: при определении молярных характеристик полимеров, концентрировании растворов, исследовании разнообразных биологических структур. Осмотические явления иногда используются в промышленности, например при получении некоторых полимерных материалов, очистке высоко-минерализованной воды методом обратного осмоса жидкостей.

Клетки растений используют осмос также для увеличения объёма вакуоли, чтобы она распирала стенки клетки (тургорное давление). Клетки растений делают это путём запасания сахарозы. Увеличивая или уменьшая концентрацию сахарозы в цитоплазме, клетки могут регулировать осмос. За счёт этого повышается упругость растения в целом. С изменениями тургорного давления связаны многие движения растений (например, движения усов гороха и других лазающих растений). Пресноводные простейшие также имеют вакуоль, но задача вакуолей простейших заключается лишь в откачивании лишней воды из цитоплазмы для поддержания постоянной концентрации растворённых в ней веществ.

Осмос также играет большую роль в экологии водоёмов. Если концентрация соли и других веществ в воде поднимется или упадёт, то обитатели этих вод погибнут из-за пагубного воздействия осмоса.

Нернста закон распределения

определяет относительное содержание в двух несмешивающихся или ограниченно смешивающихся жидкостях растворимого в них компонента; является одним из законов идеальных разбавленных растворов. Открыт в 1890 В. Нернстом.Согласно Н. з. р., при равновесии отношение концентраций третьего компонента в двух жидких фазах является постоянной величиной. Н. з. р. может быть записан в виде c₁/c₂=k, где c₁ и c₂ — равновесные молярные концентрации третьего компонента в первой и второй фазах; постоянная k — коэффициент распределения, зависящий от температуры. Н. з. р. позволяет определить более выгодные условия экстрагирования веществ из растворов

6.8.Пассивный транспорт вещества через мембраны. Виды пассивного транспорта.

Пассивный транспорт – это перенос вещества из мест с большим значением электрохимического потенциала к местам с его меньшим значением. Пассивный транспорт идет с уменьшением энергии Гиббса и поэтому этот процесс может идти самопроизвольно и без затраты энергии Пассивный транспорт не зависит от энергии, обеспечиваемой АТФ. В его основе лежит разность концентраций и зарядов и он всегда стремится выровнять концентрации частиц по разные стороны от мембраны, то есть свести к нулю их градиенты.

Виды пассивного транспорта:

1) Транспорт веществ через липидный бислой (простая диффузия)

2) Транспорт веществ через мембранные каналы

3) Транспорт веществ через специальные транспортные белки (облегченная диффузия)

Простая диффузия происходит без участия мембранного белка за счет тепловыхпрцессов- тепловой и физической дифузи, непосредственно через липидный бислой. Через него легко проходят газы, неполярные или малые незаряженные полярные молекулы.

Диффузию воды через мембраны называют осмосом. Вода, очень быстро проникает через липидныйбислой. Это объясняется тем, что ее молекула мала и электрически нейтральна.

Диффузия через мембранные каналы. Заряженные молекулы и ионы (Na+, K+, Ca2+, Cl-) не способны проходить через липидный бислой путем простой диффузии, тем не менее, они проникают через мембрану, благодаря наличию в ней особых белков, формирующих различные каналы.

Облегченная диффузия — транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков, каждый из которых отвечает за транспорт определенных молекул