Уравнение нернста планка из уравнения теорелла

Пассивный перенос веществ через мембрану

Пассивный транспорт— это перенос вещества из мест с большим значением электрохимического потенциала к местам с его меньшим значением.

Пассивный транспорт идет с уменьшением энергии Гиббса, и поэтому этот процесс может идти самопроизвольно без затраты энергии.

Рис.Схема пассивного транспорта

Плотность потока вещества j_m при пассивном транспорте подчиняется уравнению Теорелла:

где U — подвижность частиц, С — концентрация. Знак минус показывает, что перенос происходит в сторону убывания μ.

Для разбавленных растворов при μ = const плотность потока вещества выражается уравнением Нернста-Планка:

где U — подвижность частиц.

Итак, могут быть две причины переноса вещества при пассивном транспорте: градиент концентрации dC / dxи градиент электрического потенциала dφ / dx.Знаки минусов перед градиентами показывают, что градиент концентрации вызывает перенос вещества от мест с большей концентрацией к местам с его меньшей концентрацией; а градиент электрического потенциала вызывает перенос положительных зарядов от мест с большим к местам с меньшим потенциалом.

В случае неэлектролитов (Z = 0) или отсутствия электрического поля (dφ/dx =0) получаем уравнение:

Согласно соотношению Эйнштейна коэффициент диффузии D=URT. В результате получаем уравнение, описывающее простую диффузию — закон Фика:

Рис.Классификация видов пассивного транспорта

Диффузия — самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентра вещества вследствие хаотического теплового движения.

Диффузия вещества через липидный бислой вызывается градиентом концентрации в мембране.

Коэффициент проницаемости мембраны зависит от свойств мембраны и переносимых веществ.

Величина К носит название коэффициента распределения, который показывает соотношение концентрации вещества вне мембраны и внутри ее. Коэффициент проницаемости тем больше, чем больше коэффициент диффузии (чем меньше вязкость мембраны), чем тоньше мембрана (чем меньше l) и чем лучше вещество растворяется в мембране (чем больше К).

Хорошо растворимы в фосфолипидной фазе мембраны неполярные вещества, например органические жирные кислоты, эфиры. Этим вещества хорошо проникают через липидную фазу мембраны.

Плохо проходят через липидный бислой полярные, водорастворимые вещества: соли, основания, сахара, аминокислоты, спирты.

В биологических мембранах был обнаружен еще один вид диффузии — облегченная диффузия. Облегченная диффузия происходит при участии молекул переносчиков. Например, валиномицин — переносчик ионов калия. Молекула валиномицина имеет форму манжетки, устланной внутри полярными группами, а снаружи — неполярными.

Молекулы валиномицина, оказавшиеся у поверхности мембраны, могут захватывать из окружающего раствора ионы калия. Диффундируя в мембране, молекулы переносят калий через мембрану, и некоторые из них отдают ионы в раствор по другую сторону мембраны. Таким образом, происходит перенос иона калия через мембрану валиномицином.

Облегченная диффузия, таким образом, происходит от мест с большей концентрацией переносимого вещества к местам с меньшей концентрацией. По-видимому, облегченной диффузией объясняется также перенос через биологические мембраны аминокислот, сахаров и других биологически важных веществ.

Отличия облегченной диффузии от простой:

· перенос вещества с участием переносчика происходит значительно быстрее;

· облегченная диффузия обладает свойством насыщения: при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;

· при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком переносятся разные вещества; при этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других; так, из сахаров глюкоза переносится лучше, чем фруктоза, фруктоза лучше, чем ксилоза, а ксилоза лучше, чем арабиноза, и т.д.;

· есть вещества, блокирующие облегченную диффузию – они образуют прочный комплекс с молекулами переносчика, например, флоридзин подавляет транспорт сахаров через биомембрану.

Фильтрацией называется движение раствора через поры в мембране под действием градиента давления P. Скорость переноса при фильтрации подчиняется закону Пуазейля:

гда dV/dt — объемная скорость переноса раствора, w — гидравлическое сопротивление/

Явление фильтрации играет важную роль в процессах переноса воды через стенки кровеносных сосудов.

Осмос— преимущественное движение молекул воды через полупроницаемые мембраны (непроницаемые для растворенного вещества и проницаемые для воды) из мест с меньшей концентрацией растворенного вещества в места с большей концентрацией. Осмос — по сути дела, простая диффузия воды из мест с ее большей концентрацией в места с меньшей концентрацией воды. Осмос играет большую роль во многих биологических явлениях. Явление осмоса обусловливает гемолиз эритроцитов в гипотонических растворах.

Дата добавления: 2016-02-02 ; просмотров: 2765 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Пассивный транспорт веществ через мембрану. Уравнение Теорелла. Уравнение Фика

Все виды переноса веществ через мембрану можно разделить на пассивный и активный транспорт. Пассивный транспорт веществ это вид транспорта, который осуществляется без затрат энергии. Имеются следующие видыпассивного транспортавеществ в клетках и тканях: диффузия, осмос, электроосмос и аномальный осмос, фильтрация.

Пусть Ф – потоквещества, с – его концентрация, m — электрохимический потенциал, u – подвижность, D – диффузия, и u=D/RT. Тогда взаимосвязь между перечисленными величинами может быть найдена с помощью уравнения Теорелла:

Ф = — с u dm/dx (1)

Согласно уравнению Теорелла поток вещества Ф равен произведению концентрации носителя на подвижность и на градиент его электрохимического потенциала. Знак “минус” указывает на то, что поток направлен в сторону убывания m..

Основным механизмом пассивного транспорта веществ, обусловленным наличием концентрационного градиента, является диффузия. Диффузия—это самопроизвольный процесс проникновения вещества из области большей в область меньшей его концентрации в результате теплового хаотического движения молекул.Математическое описание процесса диффузии дал Фик. Согласно закону Фика, скорость диффузии dm/dt прямо пропорциональна градиенту концентрации dC/dx, и площади S, через которую осуществляется диффузия:

Ф = dm/dt = — DS dC/dx (2)

Где Ф – это поток вещества, численно равный количеству вещества диффундирующему через данную площадь в единицу времени. Плотность потока j = Ф/S – это количество вещества диффундирующего через единицу площади в единицу времени. Под скоростью диффузии понимают количество вещест­ва (в молях или других единицах), диффундирующего в единицу времени через данную площадь. Градиент концентрации—это изменение концентрации С вещества, приходящееся на единицу длины, в направлении диффузии. Знак минус в правой части уравнения (2) показывает, что диффузия происходит из области_большей концентрации, в область_меньшей концентрации вещества. Коэффициент пропорциональности Dв уравнении (2) называется коэффициентом диффузии. Его физический смысл легко выяснять, если S и dC/dx приравнять к едини­це. Коэффициент диффузии численно равен количеству вещества, диффундирующего в единицу времени через единицу площади при градиенте концентрации, равном единице. Коэффициент диффузии зависит, от природы вещества и от температуры. Он характеризует способность вещества к диффузии.

Так как концентрационный градиент клеточной мембраны определить трудно, то для описания диффузии веществ через клеточные мембраны пользуются более простым уравнением:

dm/dt = — PS (C₁ – C₂) (3), где Р = D/ d

где C₁ и C₂ — концентрации вещества по разные стороны мембраны; Р — коэффициент проницаемости, ана­логичный коэффициенту диффузии, d – толщина мембраны. В отличие от коэффициента диффузии, который зависит только от природы вещества и температуры, Р зависит еще и от свойств мембраны и от ее функционального состояния.

Простая и облегченная диффузия.

Диффузия—это самопроизвольный процесс проникновения вещества из обла­сти большей в область меньшей его концентрации в результате теплового хаотического движения молекул.

Различают несколько типов пассивного переноса веществ (диффузии):

1. простая диффузия.

2. перенос через поры.

3. транспорт с помощью переносчиков (подвижных и эстафетной передачи).

Простая диффузия выражается соотношением (уравнение Фика):

J = (dm/dt) / S = -D (dС/dx) , где j -плотность потока вещества, (dС/dx) — градиент концентрации, D — коэффициент диффузии. Это уравнение даёт возможность рассчитать количество вещества (m) попавшее в клетку за определённое время (t) и через известную площадь (S): m = j t S.

Последние два вида диффузии относят к облегченной, т.к. количество вещества переносимое при таком виде транспорта существенно больше.

Если молекулыдиффундирующего вещества движутся без образования комплекса с другими молекулами, то такая диффузия называется простой.

Облегченная диффузиясостоит в том, что вещество слабо диффундирующее через мембрану, транспортируется через нее с помощью подвижных или фиксированных в мембране переносчиков. Разновидностью облегченной диффузии является обменная диффузия, которая состоит в том, что вспомогательное вещество образует соединение с диффундирующим веществом и перемещается к другой поверхности мембраны. На другой поверхности мембраны молекула проникающего вещества освобождается и на ее место присоединяется другая молекула такого же вещества. Например, установлено, что натрий эритроцитов благодаря обменной диффузии быстро обменивается на натрий плазмы.

Электродиффузия. Уравнение Нернста – Планка.

Поскольку в диффузии участвуют не только нейтральные вещества, но и ионы разной полярности, Нернст и Планк предложили формулу:

Ф = -uRT (dc/dx) — cuz F (dj/dx)

где: u = D/RT (называется подвижностью молекул)

R — универсальная газовая постоянная;

T — абсолютная температура;

с — концентрация вещества;

F — число Фарадея;

(dc/dx), (dj/dx) — градиент концентрации и градиент потенциала (то же, что электрическая напряжённость).

Это уравнение выведено из уравнения Теорелла: Ф = -cu (dm/dx), где m — электрохимический потенциал.

«Лекция №2. Классификация процессов транспорта в биологических мембранахПлан лекции Классификация транспорта через БМ Уравнение Теорелла. Уравнение . »

Лекция №2. Классификация процессов транспорта

биологических мембранахПлан лекции

Классификация транспорта через БМ

Уравнение Теорелла. Уравнение Нернста-Планка. Закон Фика.

Ионная проницаемость биомембраныКлассификация транспорта через БМ

Мембрана клетки является избирательным барьером для различных веществ, находящихся внутри и снаружи клетки. Существует несколько специфических механизмов транспорта в мембранах. Все он могут быть подразделены на два типа: пассивный и активный транспорт (Рис.1).

Все виды пассивного транспорта основаны на принципе диффузии. Небольшая частица, растворённая в жидкости, постоянно подвергается ударам со стороны окружающих её молекул жидкости. Результатом этого является хаотическое движение частицы, которое называется броуновским движением. Диффузия является результатом хаотических независимых движений многих частиц. Если концентрация вещества одинакова в каждой части раствора, то движение частиц хаотично. При этом существует дрейф частиц из областей, где они расположены более плотно, в области, где частиц меньше. Диффузия является пассивным транспортом, поскольку не требует затрат внешней энергии.

Для классификации и описания типов переноса вещества вводится понятие электрохимического потенциала. Термодинамический потенциал, представляющий собой свободную энергию одного моля вещества, принято называть электрохимическим потенциалом.

Для разбавленных растворов концентрации С, помещенных во внешнее электрическое поле, электрохимический потенциал равен:

где 0 – стандартный химический потенциал, величина, постоянная для данного вещества, равная xимическому потенциалу этого вещества в одномолярном растворе, R = 8,31R=8,31ДжмольК — универсальная газовая постоянная, Т [К] – температура, F= 96500 Кл/моль – число Фарадея, z — заряд иона электролита (в элементарных единицах заряда), [В] — потенциал электрического поля.

Можно сказать, что электрохимический потенциал – величина, численно равная энергии Гиббса G (свободной энергии) на один моль данного вещества, помещенного в электрическое поле.

Транспорт веществ через биологическую мембрану

Пассивный транспорт – это перенос вещества от мест с большим значением электрохимического потенциала к местам с меньшим электрохимическим потенциалом: 1>2Активный транспорт – это перенос вещества от мест с меньшим значением электрохимического потенциала к местам с большим электрохимическим потенциалом:

Рис. 1. Пассивный и активный транспорт веществ

Пассивный транспорт идет с уменьшением энергии Гиббса, и поэтому этот процесс может идти самопроизвольно без затраты свободной энергии АТФ.

Активный транспорт – это процесс, сопровождающийся ростом энергии Гиббса, он не может идти самопроизвольно, а только в сопряжении с процессом гидролиза АТФ, то есть за счет затраты энергии Гиббса, запасенной в макроэргических связях АТФ.

Уравнение Теорелла. Уравнение Нернста-Планка. Закон Фика.

Плотность потока вещества jm(количество вещества, перенесённого за единицу времени через единицу площади поверхности, перпендикулярной потоку вещества, мольс м2.) при пассивном транспорте подчиняется уравнению Теорелла:

где U – подвижность частиц, C – концентрация, а d dx — градиент

электрохимического потенциала – изменение электрохимического потенциала на единицу расстояния. Знак минус показывает, что перенос происходит в сторону убывания электрохимического потенциала.

Подставив в (2) выражение для электрохимического потенциала, получим для разбавленных растворов уравнение Нернста-Планка – уравнение электродиффузии, т.е. диффузии для заряженных частиц:

Из уравнения следует. что могут быть две причины переноса веществ при пассивном транспорте: градиент концентрации – изменение концентрации на единицу расстояния dСdx, или градиент электрического потенциала – изменение потенциала электрического поля на единицу расстояния ddx.

В отдельных случаях, вследствие сопряжения этих двух причин, может происходить пассивный перенос вещества от мест с меньшей концентрацией к местам с большей концентрацией, если

|uczF ddx| > uRT dcdx ( ddx 0).

Возможен перенос положительно заряженных ионов от мест с меньшим к местам с большим потенциалом электрического поля и отрицательных от мест с меньшим к местам с большим потенциалом, если|uRT dcdx| > uczF ddx ( dcdx 0).

В случае диффузии незаряженных частиц ( z = 0) или в отсутствии электрического поля ( ddx = 0), уравнение Нернста — Планка переходит в уравнение закона Фика:

где D = URT — коэффициент диффузии, который зависит от природы вещества и температуры.

Закон Фика указывает, что поток вещества, перемещаемого путём диффузии, пропорционален движущей силе диффузии — градиенту концентрации вещества

Отрицательный знак означает, что поток направлен из области высокой концентрации вещества в область с более его низкой концентрацией, в результате чего градиент концентрации уменьшается.

Таким образом, простая диффузия – это самопроизвольный перенос вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вследствие хаотического теплового движения молекул.

Если диффузия осуществляется через мембрану, уравнение (4) может быть представлено как

где C1 и C2 — концентрация раствора внутри и вне клетки, P — коэффициент проницаемости мембраны для данного вещества. Коэффициент проницаемости определяется коэффициентом диффузии D вещества, толщиной мембраны d и коэффициентом распределения вещества K, зависящим от растворимости вещества в органических растворителях, но не воде.

Где k — коэффициент распределения, который показывает, какую часть концентрации у поверхности вне мембраны составляет концентрация у поверхности мембраны, но внутри неё (Рис. 2 )

Рис. 2. Схема простой диффузии через липидный бислой мембраны.Проницаемость мембраны для неэлектролитов существенно зависит от их способности растворяться в билипидном слое мембраны. Проницаемость мембраны для различных веществ определяют по растворимости в оливковом масле, которую можно рассматривать как модель мембранных липидов. Таким образом, мембрана хорошо проницаема для липидорастворимых веществ (спирты, эфиры), не имеющих биологического значения. Но такие гидрофильные вещества как сахара, аминокислоты не способны проникать через биологическую мембрану посредством свободной диффузии. Проницаемость мембраны зависит также от размера молекул. Мелкие молекулы могут проникать через мембрану путём свободной диффузии. Например, вода не растворима в липидах и органических растворителях. Но она проникает через плазматическую мембрану благодаря небольшому размеру молекул. Проницаемость мембраны для воды очень высокая. Предполагают, что она проникает в мембрану через временные структурные дефекты, формирующихся при тепловых колебаниях хвостиков из жирных кислот. Эти дефекты (кинки) позволяют перемещаться через мембрану не только молекулам воды, но также другим небольшим гидрофильным молекулам (кислород, углекислый газ).

Ионная проницаемость биомембраныВ состоянии покоя клеточная мембрана практически проницаема только для ионов калия. При возбуждении на очень короткое (у нервных клеток — порядка 10-3с) мембрана становится проницаемой также для некоторых других ионов (нервные клетки и клетки скелетных мышц начинают пропускать внутрь себя ионы натрия, клетки сердца – ионы натрия и кальция). Такое поведение мембраны объясняется наличием в ней огромного числа (от 10 до 500 штук на 10-6 мм2) каналов, для пропускания различных видов ионов, например, каливые и натривые каналы. Различная проницаемость мембраны для этих ионов связана с их способностью по-разному притягивать к себе молекулы воды: один ион натрия притягивает 5 молекул воды, а калия – только 3. Поэтому диаметр иона калия вместе с «одеждой» из молекул воды оказывается меньше соответствующего диаметра натрия.

В.Ф. Антонов, Е.К. Козлова, А.М. Черныш Физика и биофизика. – М.: «ГЭОТАР-Медиа», 2015.

В.Н. Федорова, Е.В. Фаустов Медицинская и биологическая физика. – М.: «ГЭОТАР-Медиа», 2009.

С.А. Вознесенский Физика и биофизика. Stanuprofi.ru

В.Г. Лещенко, Г.К. Ильич Медицинская и биологическая физика. – М.: «ИНФРА-М», 2012.

К. Ю. Богданов. Физик в гостях у биолога. М.: «Издательство МЦМО», 2015.