Уравнение нернста планка показывает что перенос ионов

Как известно , на мембране существует разность потенциалов, следовательно, в мембране имеется электрическое поле. Оно ока­ зывает влияние на диффузию заряженных частиц (ионов и элект­ ронов). Между напряженностью поля Е и градиентом потенциала d  / dx существует известное соотношение (см. § 12.1):

(11.22)

Заряд иона равен Ze. На один ион действует сила ; сила, действующая на 1 моль ионов, равна

(11.23)

Скорость направленного движения ионов пропорциональна дей­ ствующей силе [см. (11.4), (11.5)]:

(11.24)

Чтобы найти поток вещества (ионов), выделим объем электролита (рис. 11.12) в виде прямоугольного параллелепипеда с ребром, численно равным скорости ионов. Все ионы, находящиеся в параллелепипе­ де, за 1 с пройдут через площадку S . Это и будет поток Ф. Число молей этих ионов можно найти, умножая объем параллелепипеда (  S ) на молярную концентрацию ионов с:

Плотность потока вещества найдем, используя формулы (11.24) и (11.25):

(11.26)

В общем случае перенос ионов определяется двумя факторами: неравномерностью их распределения, т.е. градиентом концентра­ ции [см. (11.11)], и воздействием электрического поля [см. (11.26)]:

(11.27)

Это уравнение Нернста — Планка. Используя выражение для подвижности (11.12), преобразуем уравнение (11.27) к виду

(11.28)

Это другая форма записи уравнения Нернста—Планка.

Используем уравнение Нернста—Планка для установления за­ висимости плотности диффузионного потока от концентрации ионов и от напряженности электрического поля. Предположим, система находится в стационарном состоянии, т. е. плотность по­тока J постоянна. Электрическое поле в мембране примем за од­ нородное, следовательно, напряженность поля одинакова, а по­ тенциал линейно изменяется с расстоянием. Это позволит счи­ тать, что где  _м — разность потенциалов на мембране. Упростим запись слагаемого в уравнении (11.28):

(11.29)

— вспомогательная величина (безразмерный потенциал). С учет ом (11.29) получим уравнение Нернста—Планка в виде:

(11.30)

Разделим переменные и проинтегрируем уравнение:

(11.31)
Потенцируя (11.31), получаем

(11.32)
Преобразуем формулу (11.32), учитывая выражения (11.19) и (11.20):

(11.33)

Вообще говоря, формула (11.33) справедлива как для положи­ тельных ( Z > 0,  > 0), так и для отрицательных ( Z 0,  ионов. Однако для отрицательных ионов целесообразно видоизме­ нить это выражение, подставив в него отрицательное значение безразмерного потенциала:

Разделим числитель и знаменатель этого выражения на е —  :

(11.34)

При использовании этой формулы необходимо помнить, что отри­ цательные значения Z и  уже учтены в самой формуле, т. е.  — положительная величина.

Уравнения (11.33) и (11.34) устанавливают связь плотности стационарного потока ионов с тремя величинами: 1) проницаемо­ стью мембран для данного иона, которая характеризует взаимо­ действие мембранных структур с ионом; 2) электрическим полем; 3) молярной концентрацией ионов в водном растворе, окружаю­ щем мембрану (c_iи c₀).

Проанализируем частные случаи уравнения (11.33):

а)  = 0, что означает либо Z = 0 (нейтральные частицы), либо отсутствие электрического поля в мембране (  _м = 0), либо и то, и другое:

Найдем пределы отдельных сомножителей.

Эту неопределенность можно раскрыть по пра вилу Лопиталя:

Отсюда получаем, как и следовало ожидать, уравнение (11.21):

б) одинаковая молярная концентрация ионов по разные сторо ны от мембраны ( c _i = с ₀ = с ) при наличии электрического поля:

Это соответствует электропроводимости в электролите (см. § 12.9). Для нейтральных частиц ( Z = 0 и  = 0) J = 0;

в) если мембрана непроницаема для частиц (Р = 0), то, естест венно, плотность потока равна нулю.
11.5. Разновидности пассивного переноса молекул и ионов через мембраны

Явления переноса (см.§ 11.3 и §11.4) относятся к пассивному транспорту: диффузия молекул и ионов в направлении их мень­ шей концентрации, перемещение ионов в соответствии с направле­ нием силы, действующей на них со стороны электрического поля. Пассивный транспорт не связан с затратой химической энергии. Наиболее общая классификации видов пассивного транспорта веществ через мембрану включает в себя простую диффузию, диф­ фузию через поры и диффузию с переносчиком.

Простая диффузия через липидный бислой подчиняется урав­ нению Фика для молекул (11.21) или, в более общем случае для нейтральных и заряженных частиц, — уравнению Нернста— Планка (11.28). В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа (см. рис. 11.13, а). Ряд жирорастворимых лекарственных веществ и ядов также про­ никает через липидный бислой по схеме, изображенной на рисун ке. Как уже отмечалось в § 11.1, определенная конфигурация ли пидов способствует диффузии поперек мембраны благодаря пере­ мещению «кинков».

Однако подобная простая диффузия протекает достаточно мед ленно и не может снабдить клетку в нужном количестве питатель ными веществами. Поэтому есть иные механизмы пассивного пе реноса веществ через мембрану, к ним относятся диффузия через канал (пору) и диффузия в комплексе с переносчиком. Два по следних варианта называют иногда облегченной диффузией (рис. 11.13, б, в).

Порой или каналом называют участок мембраны, включаю щий липидные или белковые молекулы и образующий в мембране проход (см. рис. 11.13, б). Этот канал допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, например, молекул во­ ды, кислорода, но и более крупных ионов. Диффузия через поры также описывается диффузионными уравнениями, однако нали чие пор увеличивает коэффициент проницаемости Р. Каналы могут проявлять селективность (избирательность) по отношению к разным ионам, это проявится и в различии проницаемости для разных ионов.

Еще одно «облегчение» диффузии — перенос ионов специаль ными молекулами-переносчиками (см. рис. 11.13, в). При этом пе­ реносчик может быть подвижным либо неподвижным. Так, антибиотик валиномицин при связывании с ионом калия образует рас творимый в липидах комплекс и проходит через мембрану. Молекулы другого антибиотика, грамицидина, образуют времен­ ную цепочку поперек мембраны и «по эстафете» передают перено­ симое через мембрану вещество (ионы натрия) от одной молекулы переносчика к другой. За способность переносить ионы через мембраны валиномицин, грамицидин и другие переносчики получили название ионофоров.

Следует отметить, что диффузия комплекса переносчика и иона также описывается общим уравнением диффузии, посколь­ ку облегченная диффузия происходит от мест с большей концент­ рацией диффундирующего вещества к местам с меньшей концент­ рацией. Вывод о том, что имеет место облегченная диффузия, по­ зволяют сделать некоторые особенности, отличающие ее от простой.

Во-первых, перенос вещества с помощью переносчика любого типа идет с существенно большими скоростями, по сравнению с простой диффузией. Во-вторых, для облегченной диффузии ха рактерно «насыщение», когда с увеличением концентрации дан ного вещества с одной стороны мембраны плотность его потока становится больше только до определенного предела, зависящего от количества молекул переносчика. Наконец, при облегченной диффузии возможна конкуренция близких по структуре веществ за связывание с молекулой переносчика.
11.6. Активный транспорт. Опыт Уссинга

Наряду с пассивным транспортом в мембранах клетки проис ходит перенос молекул в область большей концентрации, а ионов — против силы, действующей на них со стороны электрического по ля. Такая разновидность переноса поручила название активного транспорта. Если пассивный транспорт может происходить в любых полупроницаемых мембранах, как биологических, так и искусственных, то активный транспорт присущ только биологи ческим мембранам. Благодаря активному транспорту сохраняет ся пространственная неоднородность в клетке (отличие внутри клеточной среды от внеклеточного пространства), создаются и поддерживаются градиенты концентраций, электрических потен циалов и т. д. Активный перенос веществ через мембрану осу ществляется за счет энергии гидролиза молекул (АТФ).

С уществование активного транспорта через биологические мембраны впервые было показано датским ученым Уссингом в опытах с переносом ионов натрия через кожу лягушки, которая имеет более сложную структуру, чем одиночная мембрана. Кожу лягушки можно представить как два последовательно располо женных барьера (1 и 2 на рис. 11.14). Наружный барьер 1 (мемб рана) отличается тем, что он избирательно проницаем для ионов натрия, но не калия. В то же время внутренняя мембрана 2 более проницаема для калия, чем для натрия. Экспериментальная ка мера Уссинга, изображенная на рис. 11.14, разделена на две части кожей лягушки. На рисунке кожа лягушки располагается между наружным и внутренним раствором: снаружи и изнутри камеры заполнены раствором Рингера, содержащим ионы натрия, калия, кальция и хлора.

В результате пассивного транспорта ионы натрия диффундиру ют из наружного раствора в кожу. При этом цитоплазма заряжа­ ется положительно относительно этого раствора. Ионы калия, проходя из цитоплазмы во внутренний раствор, заряжают ее от­ рицательно. Таким образом, на коже лягушки между внутренним и внешним барьерами возникает разность потенциалов. В уста новке имеется блок компенсации напряжения, позволяющий ус тановить разность потенциалов на коже, равную нулю. Это можно контролировать вольтметром. Концентрацию ионов с наружной и внутренней сторон поддерживают одинаковой. Если бы при этих условиях перенос ионов определялся только пассивным транспортом, потоки частиц в обе стороны были бы одинаковыми, а суммарный поток через мембрану был бы равен нулю.

Однако с помощью амперметра был зарегистрирован ток в це пи, проходящий через кожу лягушки. Это свидетельствует о том, что через кожу лягушки происходит односторонний перенос заря женных частиц. Методом меченых атомов было показано, что имеет место движение ионов натрия от наружного раствора к внутреннему. Таким образом, результаты опыта Уссинга показа­ ли, что перенос ионов натрия через кожу лягушки не подчиняет ся законам пассивного транспорта. В этом случае имеет место активный перенос ионов.

Согласно современным представлениям, в биологических мембранах имеются ионные насосы — специальные системы интег ральных белков (транспортные АТФазы). Известны четыре вида ионных насосов, три из которых обеспечивают перенос ионов Na + , К + , Ca 2+ и Н + через мембраны за счет энергии гидролиза АТФ. Ме­ ханизм переноса протонов при работе дыхательной цепи митохондрий изучен менее всего.

Натрий-калиевый насос работает при условии сопряжения переноса ионов калия и натрия. Это означает, что если во внеш ней среде нет ионов калия, не будет активного переноса ионов натрия из клетки, и наоборот. Другими словами, ионы натрия активируют натрий-калиевый насос на внутренней поверхности клеточной мембраны, а ионы калия — на внешней.

Натрий-калиевый насос переносит из клетки во внешнюю сре ду три иона натрия в обмен на перенос двух ионов калия внутрь клетки. Один акт переноса требует затраты энергии одной молекулы АТФ. При этом создается и поддерживается разность потенциалов на мембране, причем внутренняя часть клетки имеет отрицательный заряд.

Надо отметить, что существует также активный перенос сахаров, аминокислот, нуклеотидов, но кинетика этих процессов не достаточно хорошо изучена. Интересно, что до сих пор нет досто верных сведений об активном транспорте анионов, хотя они игра­ ют важную роль в жизнедеятельности клеток (в особенности ионы хлора). По-видимому, анионы попадают в клетку путем пассивно го переноса.

Активный транспорт веществ. Опыт Уссинга

Активный транспорт — перенос молекул и ионов, который происходит с затратой химической энергии в направлении от меньших значений величин к большим.

При этом нейтральные молекулы переносятся в область большей концентрации, а ионы переносятся против сил, действующих на них со стороны электрического поля. Таким образом, активным транспортом осуществляется перенос веществ в направлении, противоположном транспорту, который должен был бы происходить под действием градиентов (прежде всего концентрационного и электрического). Энергия получается за счет гидролиза молекул особого химического соединения — аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Экспериментально установлено, что энергии распада одной молекулы АТФ достаточно для выведения наружу трех ионов натрия и введения внутрь клетки двух ионов калия. Схема активного транспорта представлена на рис.13.

Захватив одним активным центром ион калия из наружной среды, а другим ион натрия — из внутренней, система, потребляя АТФ, поворачивается внутри мембраны на 180°. Ион натрия оказывается вне клетки и там отделяется, а ион калия попадает внутрь и тоже освобождается, после чего молекула белка принимает исходное положение, и все начинается сначала.

За счет активного транспорта клетка поддерживает внутри себя высокую концентрацию калия и низкую концентрацию натрия. При этом ионы могут перемещаться против градиента их концентрации (аналогия с газом: перекачивание газа из сосуда с низким давлением в сосуд с высоким давлением).

Рис.13. Схема активного транспорта

Активный транспорт веществ через биологические мембраны имеет огромное значение. За счет активного транспорта в организме создаются градиенты концентраций, градиенты электрических потенциалов, градиенты давления и т.д., поддерживающие жизненные процессы, т. е., с точки зрения термодинамики, активный перенос удерживает организм в неравновесном состоянии, поддерживает жизнь.

Существование активного транспорта веществ через биологические мембраны впервые было доказано в опытах Уссинга (1949 г.) на примере переноса ионов натрия через кожу лягушки (рис.14).

Рис. 14. Схема опыта Уссинга (А — амперметр, V — вольтметр, Б — батарейка, П — потенциометр)

Экспериментальная камера Уссинга, заполненная нормальным раствором Рингера, была разделена на две части свежеизолированной кожей лягушки. На рис.14 слева — наружная мукозная поверхность кожи, справа — внутренняя серозная. Наблюдались потоки ионов натрия через кожу лягушки: слева направо от наружной к внутренней поверхности и справа налево — от внутренней к наружной поверхности.

На коже лягушки, разделяющей раствор Рингера, возникала разность потенциалов, причем внутренняя сторона кожи имела положительный потенциал по отношению к наружной. В установке имелся блок компенсации напряжения, с помощью которого устанавливалась разность потенциалов на коже лягушки, равная нулю, что контролировалось вольтметром. Кроме того, поддерживалась одинаковая концентрация ионов с наружной и внутренней стороны. При этих условиях, если бы перенос ионов натрия через кожу лягушки определялся только пассивным транспортом, то потоки ионов натрия должны были бы быть равны друг другу, а ток в цепи отсутствовать.

Однако было обнаружено, что в условиях опыта (отсутствие градиентов электрического потенциала и концентрации) через кожу лягушки течет электрический ток, следовательно, происходит односторонний перенос заряженных частиц. Установлено, что ток через кожу течет от внешней среды к внутренней. Методом меченых атомов было показано, что поток натрия внутрь больше, чем поток наружу.

Для этого в левый раствор экспериментальной камеры были включены радиоактивные изотопы Na 22 , а в правый — Na 24 . Изотоп Na 22 распадается с излучением жестких γ-квантов. Распад Na 24 сопровождается мягким β-излучением. Регистрация γ — и β — излучений показала, что поток Na 22 больше потока Na 24 . Эти экспериментальные данные неопровержимо свидетельствовали о том, что перенос ионов натрия через кожу лягушки не подчиняется уравнению пассивного транспорта. Следовательно, имеет место активный перенос. Дальнейшие опыты показали, что истощение запасов АТФ в коже лягушки приводит к полной остановке однонаправленного потока ионов натрия.

3. Цель деятельности студентов на занятии:

Студент должен знать:

1. Роль мембраны в функционировании клетки.

2. Структуру, строение и модели мембран.

3. Функции мембраны.

4. Физические свойства мембран.

5. Уравнение Фика.

6. Уравнение Нернста-Планка.

7. Виды пассивного транспорта частиц через мембрану.

8. Активный транспорт частиц через мембрану.

Студент должен уметь:

1. Объяснять строение мембраны.

2. Объяснять искусственные модели мембран.

3. Объяснять механизм пассивного транспорта через мембрану.

4. Объяснить механизм активного транспорта через мембрану.

5. Решать ситуационные задачи.

4. Содержание обучения:

1. Строение биологических мембран.

2. Жидко-мозаичная модель мембраны.

3.Искусственные модели мембран.

4. Основные функции клеточной мембраны.

5. Физические свойства мембран.

6. Перенос молекул (атомов) через мембрану. Уравнение Фика.

7. Перенос ионов через мембраны. Уравнение Нернста-Планка.

8. Разновидности пассивного переноса молекул и ионов через мембраны.

9. Активный транспорт. Опыт Уссинга.

10. Решение ситуационных задач.

5.Перечень вопросов для проверки исходного уровня знаний:

1. Что представляют собой биологические мембраны?

2. Что является основой мембраны?

3. Для чего используют физико-химические ( искусственные) модели мембраны?

4. Опишите жидко-мозаичную модель мембраны.

5. Что такое латеральная диффузия? флин-флоп переход?

6. Какие основные функции выполняет мембрана и в чем они заключаются?

7. Запишите уравнения Фика и Нернста-Планка. Какие процессы они описывают?

8. Что называется подвижностью?

9. Что такое пассивный транспорт? Какие разновидности пассивного транспорта существуют?

10. Что такое активный транспорт? За счет чего он осуществляется?

11. Какое значение имеет активный транспорт веществ?

12. Объясните явления переноса вещества и заряда через мембрану.

13. Что будет, если клетку поместить в чистую воду?

6. Перечень вопросов для проверки конечного уровня знаний:

1. Опишите модельные липидные мембраны. Где они используются?

2. Охарактеризуйте физические свойства мембран.

3. При фазовом переходе мембранных фосфолипидов из жидкокристаллического состояния в гель толщина бислоя изменяется. Как при этом изменится электрическая емкость мембраны? Как изменится напряженность электрического поля в мембране?

4. Примените уравнение Фика к биологической мембране.

5. Запишите и объясните уравнение Нернста-Планка.

6. Покажите, что уравнение Нернста-Планка сводится к уравнению Фика для диффузии незаряженных частиц.

7. Опишите виды пассивного транспорта.

8. Проницаемость клеточных мембран для молекул воды приблизительно в 10 раз выше, чем для ионов. Что произойдет, если в изотоническом водном растворе, в котором находятся эритроциты, увеличить концентрацию осмотически активного вещества (например, ионов Na+)?

9. Опишите опыт Уссинга.

1. Какое расстояние на поверхности мембраны эритроцита проходит молекула фосфолипида за 1 секунду в результате латеральной диффузии? Коэффициент латеральной диффузии принять равным 10 -12 м 2 /с. Сравните с окружностью эритроцита диаметром 8 мкм.

2. Удельная электрическая емкость мембраны аксона, измеренная внутриклеточным микроэлектродом, оказалась равной 0,5 мкФ/см 2 . По формуле плоского конденсатора оцените толщину гидрофобного слоя мембраны с диэлектрической проницаемостью 2.

3. Толщину двойного слоя на границе мембрана — электролит характеризует дебаевский радиус δ. Определите δ для случая, когда в растворе электролита, окружающем мембрану, есть только ионы калия с концентрацией: 1) 10 -5 моль/л; 2) 10 -2 моль/л.

4. Найдите дебаевский радиус экранирования, создаваемого присутствующими в растворе ионами кальция с концентрацией 10 -5 моль/л и натрия с концентрацией 10 -4 моль/л. Как изменится δ, если в растворе будут только ионы кальция в концентрации 10 -4 моль/л?

5. Критический радиус липидной поры в мембране зависит от краевого натяжения поры, поверхностного натяжения мембраны и мембранного потенциала. Выведите формулу для критического радиуса поры. Рассчитайте критический радиус поры при отсутствии мембранного потенциала. Принять краевое натяжение поры 10 -11 Н, поверхностное натяжение липидного бислоя 0,3 мН / м.

6. Молярная концентрация кислорода в атмосфере с_а = 9 моль/м. Кислород диффундирует с поверхности тела насекомых внутрь через трубки, называемые трахеями. Длина средней трахеи равна приблизительно h = 2 мм, а площадь ее поперечного сечения S = 2∙10 -9 м 2 . Считая, что концентрация кислорода внутри насекомого (с) в два раза меньше, чем концентрация кислорода в атмосфере, вычислите поток диффузии через трахею. Коэффициент диффузии кислорода D = 10 -5 м 2 /с.

7. Двойной фосфолипидный слой уподобляет биологическую мембрану конденсатору. Вещество мембраны представляет собой диэлектрик с диэлектрической проницаемостью ε = 4. Разность потенциалов между поверхностями мембраны U = 0,2 В при толщине d = 10 нм. Рассчитайте электроемкость 1 мм 2 мембраны и напряженность электрического поля в ней.

8. Площадь поверхности клетки приблизительно равна S=5∙10 -10 м 2 . Удельная электроемкость мембраны (емкость единицы поверхности) составляет С_уд = 10 -2 Ф/м 2 . При этом межклеточный потенциал равен U = 70 мВ. Определите: а) величину заряда на поверхности мембраны; б) количество одновалентных ионов, образующих этот заряд.

9. Фермент Na + — К + — АТФаза в плазматической мембране эритроцита совершил шесть циклов. Какое количество ионов натрия и калия при этом было активно транспортировано? Сколько энергии было при этом израсходовано, если гидролиз одного моля АТФ сопровождается освобождением 33,6 кДж? Эффективность процесса энергетического сопряжения считать 100 %.

8. Самостоятельная работа студентов:

По учебнику Антонова В.Ф.и др. (§ 15.4.) ознакомтесь с физическими методами определения толщины мембраны.

9. Хронокарта учебного занятия:

1. Организационный момент – 5 мин.

2. Разбор темы – 50 мин.

3. Решение ситуационных задач – 40 мин.

4. Текущий контроль знаний – 30 мин

5. Подведение итогов занятия – 10 мин.

10. Перечень учебной литературы к занятию:

1.Ремизов А.Н., Максина А.Г., Потапенко А.Я. Медицинская и биологическая физика, М., «Дрофа», 2008, §§ 11.1, 11.2, 11.5, 11.6.

2.Физики и биофизика.(под ред. Антонова В.Ф.). М., «ГЭОТАР-Медиа», 2008, §§ 15.1-15.8, 16.1-16.3.

Дата добавления: 2015-03-03 ; просмотров: 6788 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Сборник методических указаний для обучающихся к лабораторным и практическим занятиям (стр. 13 )

Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

Перенос ионов через мембрану. Уравнение Нернста-Планка.

Проникновение ионов через клеточную мембрану зависит не только от концентрационного градиента, но и от электрического градиента мембраны. Концентрационный и электрические градиенты могут действовать в одном и том же направлении или в противоположных направлениях. Поэтому в данном случае говорят о наложении, суперпозиции градиентов, или об электрохимическом градиенте. Поток ионов, движущихся пассивно в направлении оси x, пропорционален концентрации ионов, их подвижности и действующей на ион силе:

Поток = концентрация x действующая сила x подвижность.

Движущей силой диффузии ионов служит разность электрохимических потенциалов данного вещества в двух областях, между которыми происходит диффузия. Электрохимический потенциал равен

,

где j – электрический потенциал; z – валентность; Т – абсолютная температура, К; R – газовая постоянная, равная примерно 8,31 Дж/(моль×К); F – число Фарадея (»96500 Кл/моль).

Электрохимический потенциал – мера работы, необходимой для переноса 1 моля ионов из раствора с данной концентрацией и данным электрическим потенциалом в бесконечно удаленную точку в вакууме. Эта работа складывается из затрат на преодоление сил химического взаимодействия и работы по переносу зарядов в электрическом поле zFj.

Таким образом, поток J ионов, концентрация которых в плоскости х равна с, а подвижность и, равен

Подставляя в данное уравнение m, получаем: .

– уравнение Нернста-Планка.

А. Эйнштейн показал, что коэффициент диффузии пропорционален температуре: D=uRT. Тогда уравнение для плотности потока ионов примет вид

.

Таким образом, перенос ионов определяется двумя факторами: градиентом концентрации () и градиентом потенциала ().

В случае нейтральных частиц (z=0) или отсутствия электрического поля (=0) уравнение Нернста-Планка переходит в уравнение

— закон Фика.

Транспорт веществ через биологические мембраны — необходимое условие жизни. С переносом веществ через мембраны связаны процессы метаболизма клетки, биоэнергетические процессы, образования биопотенциалов, генерация нервного импульса и др. Нарушение транспорта веществ через мембраны приводит к различным патологиям. Лечение часто связано с проникновением лекарств через клеточные мембраны. Эффективность лекарственного препарата в значительной степени зависит от проницаемости для него мембраны. Транспорт веществ через биологические мембраны можно разделить на два основных типа: пассивный и активный транспорт.

Пассивный транспорт веществ через мембрану. Облегченный перенос.

Причиной переноса вещества при пассивном транспорте является градиент концентрации и градиент электрического поля : перенос молекул и ионов осуществляется в направлении меньшей их концентрации, перемещение ионов идет в соответствии с направлением силы, действующей на них со стороны электрического поля. Пассивный транспорт идет без затраты химической энергии, в сторону меньшего электрохимического потенциала.

Классификация видов пассивного транспорта

К основным разновидностям простой диффузии веществ через мембрану относятся диффузия через липидный бислой (рис. 8а), диффузия через пору в липидном бислое (рис. 8б), диффузия через белковую пору (рис. 8в).

Рис.8. Основные разновидности пассивного транспорта через мембрану.

Порой называют участок мембраны, включающий белковые молекулы и липиды, которые образуют в мембране проход. Наличие пор увеличивает проницаемость мембраны. Через липидные и белковые поры сквозь мембрану проникают молекулы нерастворимых в липидах веществ и водорастворимые гидратированные ионы (окруженные молекулами воды). Поры могут проявлять селективность (избирательность) по отношению к разным ионам. Избирательность переноса обеспечивается набором в мембране пор определенного радиуса, соответствующих размеру проникающей частицы.

В биологических мембранах был обнаружен еще один вид диффузии – облегченная диффузия. Облегченная диффузия относится к процессам, при которых молекулы перемещаются из области с высокой концентрацией в область с низкой при помощи белков-переносчиков, локализованных в плазматической мембране. Разновидности облегченной диффузии – диффузия с помощью подвижного переносчика (перенос ионов калия через мембрану валиномицином (рис.9)) и транспорт молекул переносимого вещества с помощью неподвижных молекул-переносчиков (молекула переносимого вещества передается от одной молекулы переносчика к другой, как по эстафете).

Процесс пассивен в том смысле, что перенос осуществляется по градиенту концентрации, и характеризуется тем, что он:

1) специфичен для определенных молекул;

2) осуществляется быстрее, чем обычная диффузия;

3) достигает насыщения;

4) есть вещества, блокирующие облегченную диффузию.

Специфические носители имеются для многих молекул. Избирательность обусловлена наличием у переносчика специфического места связывания. После связывания данной молекулы с переносчиком в последнем происходит структурный переход, в результате которого малая молекула перемещается на другую сторону мембраны. При этом скорость движения через плазматическую мембрану значительно превышает скорость простой диффузии. Вероятно, этот механизм возник в процессе эволюции для переноса тех гидрофильных молекул, которые иначе диффундировали бы через мембрану чересчур медленно, чтобы обеспечить потребности клетки. В любой конкретной клетке имеется конечное число переносчиков для данной молекулы или иона, и, когда все они заняты, скорость переноса становится максимальной. Следовательно, процесс достигает насыщения. Чем больше концентрация переносимого вещества по данную сторону мембраны, тем больше переносчиков по эту сторону занято, и в результате происходит перенос на другую сторону мембраны. Когда разность концентраций равна нулю, переносчики, продолжая работать, переносят молекулы внутрь и наружу клетки с одинаковой скоростью, и поэтому в целом диффузии не наблюдается. На рисунке 10 представлена зависимость плотности потока J веществ через биологическую мембрану в клетку в зависимости от концентрации С этих веществ вне клетки при простой (1) и облегченной диффузии (2).

Некоторые гормоны такие, как инсулин и фактор роста эпидермиса, могут вызвать увеличение скорости диффузии при участии переносчиков сверх обычно наблюдаемой.

Фильтрацией называется движение раствора через поры в мембране под действием градиента давления.

Плотность потока при пассивном транспорте: J = — cU(dm/dx), где m — электрохимический потенциал, U – подвижность частиц, с – концентрация.

Осмос – преимущественное движение молекул воды через полупроницаемые мембраны (непроницаемые для растворенного вещества и проницаемые для воды) из мест с меньшей концентрацией растворенного вещества в места с большей концентрацией.

Активный транспорт веществ через мембрану.

Под активным транспортом понимают процессы, при которых ионы (или молекулы) переносятся через клеточную мембрану против градиента концентрации. Так как перенос осуществляется в термодинамически невыгодном направлении, этот процесс может идти только при наличии поступающей извне энергии. У высших организмов (например, у человека) такие активные процессы используют значительную часть потребляемой организмом энергии — примерно 30-40%. Активный транспорт через биологические мембраны имеет огромное значение. За счет активного транспорта в организме создаются градиенты концентраций, градиенты электрических потенциалов, градиенты давлений и т. д., поддерживающие жизненные процессы, то есть с точки зрения термодинамики активный транспорт удерживает организм в неравновесном состоянии, поддерживает жизнь.

Известны три основные системы активного транспорта ионов через биологические мембраны за счет энергии гидролиза АТФ специальными ферментами – переносчиками, которые называются транспортными АТФ-фазами – Са2+–АТФ-аза (кальциевый насос), Na+–K+-аза (натрий-калиевый насос), H+-АТФ-аза (протонная помпа). (рис.11)

Рис.11. Виды ионных насосов: а – К+-Na+-насос; б – Ca2+-насос; в – Н+-насос.

Принцип работы АТФаз-насосов основан на конформационных перестройках белковой макромолекулы при взаимодействии с транспортируемым ионом.