Уравнение окисления глюкозы в клетке

Глюкоза крайне важна для энергетики клеток

Глюкоза – это субстрат для получения энергии

Энергетика любой клетки нашего организма основана на окислении глюкозы. Окисление глюкозы происходит по двум направлениям:

Пути метаболизма пирувата в присут- ствии и в отсутствии кислорода

1. Окисление с образованием пентоз: рибозы, рибулозы, ксилулозы. Этот путь называется пентозофосфатный шунт и не связан с получением энергии
2. Окисление с получением энергии.

Второй путь, т.е. тот по которому глюкоза окисляется для получения энергии, называется гликолиз (греч. glykos — сладкий и греч. lysis — растворение). Конечным продуктом гликолиза является пировиноградная кислота (пируват).

В зависимости от дальнейшей судьбы пирувата различают аэробное и анаэробное окисление глюкозы. Целью обоих типов окисления является получение АТФ .

В аэробном процессе пировиноградная кислота превращается в ацетил-SКоА (реакции ПВК-дегидрогеназы) и далее сгорает в реакциях цикла трикарбоновых кислот до СО₂ (реакции ЦТК).

Общее уравнение аэробного окисления глюкозы:

В анаэробном процессе пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты (лактата). Лактат является метаболическим тупиком и далее ни во что не превращается, единственная возможность утилизовать лактат – это окислить его обратно в пируват. В микробиологии анаэробный гликолиз называют молочнокислым брожением.

Суммарное уравнение анаэробного гликолиза имеет вид:

Глюкоза – это источник оксалоацетата

После того как пируват синтезировался, он необязательно превращается в ацетил-SКоА или молочную кислоту. Существенное значение имеет его способность карбоксилироваться в оксалоацетат , особенно эта реакция активна в печени. Наличие избытка оксалоацетата «подталкивает» реакции цикла трикарбоновых кислот (доступность субстрата), ускоряет связывание ацетильной группы, ее окисление и производство энергии.

При голодании отсутствие глюкозы в клетках и активация глюконеогенеза в гепатоцитах, ухудшение окисления глюкозы до пирувата при сахарном диабете влечет за собой недостаточное количество оксалоацетата. Это сопровождается гипоэнергетическим состоянием клетки и активацией синтеза кетоновых тел в печени.

Полное окисление глюкозы. Реакция окисления глюкозы

В данной статье рассмотрим, как происходит окисление глюкозы. Углеводы представляют собой соединения полигидроксикарбонильного типа, а также их производные. Характерные признаки – наличие альдегидных или кетонной групп и не меньше двух групп гидроксильных.

По своей структуре углеводы подразделяются на моносахариды, полисахариды, олигосахариды.

Моносахариды

Моносахариды являются наиболее простыми углеводами, которые не могут быть подвергнуты гидролизу. В зависимости от того, какая группа присутствует в составе – альдегидная или кетонная, выделяют альдозы (к ним относятся галактоза, глюкоза, рибоза) и кетозы (рибулоза, фруктоза).

Олигосахариды

Олигосахариды представляют собой углеводы, которые имеют в своем составе от двух до десяти остатков моносахаридного происхождения, соединенных посредством гликозидных связей. В зависимости от количества остатков моносахаридов различают дисахариды, трисахариды и так далее. Что при окислении глюкозы образуется? Об этом будет рассказано позднее.

Полисахариды

Полисахариды представляют собой углеводы, которые содержат более чем десять моносахаридных остатков, соединенных между собой гликозидными связями. Если в составе полисахарида содержатся одинаковые моносахаридные остатки, то он называется гомополисахаридом (к примеру, крахмал). Если же такие остатки разные – то гетерополисахаридом (к примеру, гепарин).

Какое значение имеет окисление глюкозы?

Функции углеводов в организме человека

Углеводы выполняют следующие основные функции:

1. Энергетическая. Самая главная функция углеводов, так как они служат основным источником энергии в организме. В результате их окисления удовлетворяется более половины энергетической потребности человека. В результате окисления одного грамма углеводов высвобождается 16,9 кДж.
2. Резервная. Гликоген и крахмал являются формой накопления питательных веществ.
3. Структурная. Целлюлоза и некоторые другие полисахаридные соединения образуют в растениях прочный остов. Также они, в комплексе с липидами и белками, являются составляющей всех клеточных биомембран.
4. Защитная. Для кислых гетерополисахаридов отведена роль биологического смазочного материала. Они выстилают поверхности суставов, которые соприкасаются и трутся друг об друга, слизистые носа, пищеварительных путей.
5. Антигоагулянтная. Такой углевод, как гепарин, имеет важное биологическое свойство, а именно – препятствует свертыванию крови.
6. Углеводы представляют собой источник углерода, необходимый для синтеза белков, липидов и нуклеиновых кислот.

Для организма главным источником углеводов являются пищевые углеводы – сахароза, крахмал, глюкоза, лактоза). Глюкоза может быть синтезирована в самом организме из аминокислот, глицерина, лактата и пирувата (глюконеогенез).

Гликолиз

Гликолиз представляет собой одну из трех возможных форм процесса окисления глюкозы. В этом процессе происходит выделение энергии, запасаемой впоследствии в АТФ и НАДН. Одна ее молекула распадается на две молекулы пирувата.

Процесс гликолиза происходит под действием разнообразных ферментативных веществ, то есть катализаторов биологической природы. Самым главным окислителем является кислород, но стоит отметить, что процесс гликолиза может осуществляться и при отсутствии кислорода. Подобный вид гликолиза называется анаэробным.

Гликолиз анаэробного типа является ступенчатым процессом окисления глюкозы. При таком гликолизе окисление глюкозы происходит не полностью. Таким образом, при окислении глюкозы образуется лишь одна молекула пирувата. С точки зрения энергетической выгоды анаэробный гликолиз менее выгоден, чем аэробный. Однако если в клетку поступит кислород, то может произойти превращение анаэробного гликолиза в аэробный, который представляет собой полное окисление глюкозы.

Механизм гликолиза

В процессе гликолиза происходит распад шестиуглеродной глюкозы на две молекулы трехуглеродного пирувата. Весь процесс разделен на пять подготовительных этапов и еще пять, в течение которых в АТФ запасается энергия.

Таким образом, гликолиз протекает на двух стадиях, каждая из которых делится на пять этапов.

Стадия №1 реакции окисления глюкозы

• Первый этап. На первом этапе происходит фосфорилирование глюкозы. Активирование сахарида происходит путем фосфолирирования по шестому углеродному атому.
• Второй этап. Происходит процесс изомеризации глюкозы-6-фосфата. На данном этапе глюкоза обращается во фруктозу-6-фосфат под действием каталитического фосфоглюкоизомераза.
• Третий этап. Фосфорилирование фруктозы-6-фосфата. На данном этапе происходит образование фруктозо-1,6-дифосфата (называемого также альдолазой) под воздействием фосфофруктокиназы-1. Она участвует в сопровождении фосфорильной группы от аденозинтрифосфорной кислоты до молекулы фруктозы.
• Четвертый этап. На данном этапе происходит расщепление альдолазы. В результате образуются две молекулы триозофосфата, в частности кетозы и эльдозы.
• Пятый этап. Изомеризация триозофосфатов. На данном этапе происходит отправка глицеральдегид-3-фосфата на следующие этапы глюкозного расщепления. При этом происходит переход дигидроксиацетонфосфата в форму глицеральдегид-3-фосфата. Данный переход осуществляется под действием ферментов.
• Шестой этап. Процесс окисления глицеральдегид-3-фосфата. На данном этапе происходит окисление молекулы и ее последующее фосфорилирование до дифосфоглицерата-1,3.
• Седьмой этап. Данный этап предполагает перенос из 1,3-дифосфоглицерата фосфатной группы на АДФ. В конечном результате этого этапа образуется 3-фосфоглицерат и АТФ.

Стадия №2 — полное окисление глюкозы

• Восьмой этап. На данном этапе осуществляется переход 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат. Процесс перехода осуществляется под действием такого фермента, как фосфоглицератмутаза. Данная химическая реакция окисления глюкозы протекает при обязательном наличии магния (Mg).
• Девятый этап. На данном этапе происходит дегидратация 2-фосфоглицерата.
• Десятый этап. Происходит перенос фосфатов, полученных в результате протекания предыдущих этапов, в ФЕП и АДФ. Осуществляется перенос на АДФ фосфоэнулпировата. Такая химическая реакция возможна при наличии ионов магния (Mg) и калия (K).

В аэробных условиях весь процесс доходит до СО₂ и Н₂О. Уравнение окисления глюкозы выглядит так:

Таким образом, в клетке не происходит накопления НАДН в процессе образования из глюкозы лактата. Это означает, что такой процесс представляет собой анаэробный, и он может протекать в отсутствии кислорода. Именно кислород – конечный акцептор электронов, которые передаются НАДН в дыхательную цепь.

В процессе подсчета энергетического баланса гликолитической реакции необходимо учитывать, что каждая ступень второй стадии повторяется два раза. Из этого можно сделать вывод о том, что на первой стадии тратится две АТФ-молекулы, а при протекании второй стадии образуется 4 АТФ-молекулы путем фосфорилирования субстратного типа. Это значит, что в результате окисления каждой молекулы глюкозы клетка накапливает две АТФ-молекулы.

Мы рассмотрели окисление глюкозы кислородом.

Анаэробный путь глюкозного окисления

Аэробным окислением называют процесс окисления, при котором происходит выделение энергии и который протекает в присутствии кислорода, выступающего конечным акцептором водорода в цепи дыхания. Донором молекул водорода выступает восстановленная форма коферментов (ФАДН2, НАДН, НАДФН), которые образуются при промежуточной реакции субстратного окисления.

Процесс окисления глюкозы аэробного дихотомического типа представляет собой основной путь катаболизма глюкозы в человеческом организме. Такой тип гликолиза может осуществляться во всех тканях и органах человеческого организма. Результатом этой реакции является расщепление молекулы глюкозы до воды и углекислого газа. Выделенная энергия при этом будет аккумулирована в АТФ. Этот процесс можно условно разделить на три этапа:

1. Процесс превращения молекулы глюкозы в пару молекул пировиноградной кислоты. Реакция происходит в клеточной цитоплазме и представляет собой специфический путь глюкозного распада.
2. Процесс образования ацетил-КоА в результате окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты. Данная реакция протекает в клеточных митохондриях.
3. Процесс окисления ацетил-КоА в цикле Кребса. Реакция протекает в клеточных митохондриях.

На каждой стадии данного процесса образуются восстановленные формы коферментов, окисляющихся посредством ферментных комплексов дыхательной цепи. В результате образуется АТФ при окислении глюкозы.

Образование коферментов

Коферменты, которые образуются на втором и третьем этапе аэробного гликолиза, будут окисляться непосредственно в митохондриях клеток. Параллельно с этим НАДН, которой образовался в клеточной цитоплазме при протекании реакции первого этапа аэробного гликолиза, не имеет способности к проникновению сквозь мембраны митохондрий. Водород переносится с цитоплазматического НАДН в клеточные митохондрии посредством челночных циклов. Среди таких циклов можно выделить основной – малат-аспартатный.

Затем при помощи цитоплазматического НАДН происходит восстановление оксалоацетата в малат, который, в свою очередь, проникает в клеточную митохондрию и затем окисляется с восстановлением митохондриальной НАД. Оксалоацетат возвращается в цитоплазму клетки в виде аспартата.

Видоизмененные формы гликолиза

Протекание гликолиза дополнительно может сопровождаться выделением 1,3 и 2,3-бифосфоглицератов. При этом 2,3-бифосфоглицерат под воздействием биологических катализаторов может возвращаться в процесс гликолиза, а затем изменять свою форму на 3-фосфоглицерат. Данные ферменты играют разнообразные роли. К примеру, 2,3-бифосфоглицерат, находящийся в гемоглобине, способствует переходу кислорода в ткани, способствуя при этом диссоциации и понижению сродства кислорода и эритроцитов.

Заключение

Многие бактерии могут изменять формы протекания гликолиза на его различных этапах. При этом возможно сокращение их общего количества или видоизменение этих этапов в результате воздействия различных ферментных соединений. Некоторые из анаэробов имеют способность к другим способам разложения углеводов. Большая часть термофилов имеет всего два гликолизных фермента, в частности енолазу и пируваткиназу.

Мы рассмотрели, как протекает окисление глюкозы в организме.

ОБМЕН И ФУНКЦИИ УГЛЕВОДОВ

Глюкоза как важнейший метаболит углеводного обмена .

В организме человека имеется несколько десятков различных моносахаридов и очень много (тысячи) разных олиго- и полисахаридов. Функции углеводов в организме заключаются в следующем.

Углеводы служат источником энергии: за счет их окисления удовлетворяется примерно половина всей потребности человека в энергии. В энергетическом обмене главная роль принадлежит глюкозе и гликогену.

Углеводы входят в состав структурно-функциональных компонентов клеток. К ним относятся пентозы нуклеотидов и нуклеиновых кислот, углеводы гликолипидов и гликопротеинов, гетерополисахариды межклеточного вещества.

Из углеводов в организме могут синтезироваться соединения других классов, в частности липиды и некоторые аминокислоты.

Таким образом, углеводы выполняют разнообразные функции, но главная функция углеводов — энергетическая.

Наиболее распространенный углевод животных — глюкоза. Именно в форме глюкозы поступает в кровь основная масса углеводов пищи. В глюкозу превращаются углеводы в печени и из глюкозы могут образовываться все остальные углеводы. Глюкоза используется как основной вид топлива в тканях млекопитающих. Таким образом, она играет роль связующего между энергетическими и пластическими функциями углеводов. Источником углеводов организма служат углеводы пищи — главным образом крахмал, а также сахароза и лактоза. Кроме того, глюкоза может образовываться в организме из аминокислот, а также из глицерина, входящего в состав жира.

Переваривание углеводов .

Углеводы пищи в пищеварительном тракте распадаются на мономеры при действии гликозидаз — ферментов, катализирующих гидролиз гликозидных связей.

Переваривание крахмала начинается уже в ротовой полости благодаря действию фермента амилазы ( a -1,4-гликозидазы), выделяемого слюнными железами. Слюна имеет слабо кислую среду (рН 6,8). Амилаза слюны гидролизует многие из a (1 ® 4)-гликозидных связей в крахмале и гликогене. При этом образуется смесь, состоящая из мальтозы, глюкозы и олигосахаридов. Действие амилазы ограничено полостью рта и пищевода. Переваривание крахмала, гликогена и других усвояемых полисахаридов продолжается и завершается в тонком кишечнике главным образом под действием фермента амилазы поджелудочной железы, которая поступает в составе сока поджелудочной железы в верхний отдел тонкого кишечника с наиболее высокой пищеварительной активностью — двенадцатиперстную кишку. Амилаза не гидролизует гликозидную связь в дисахаридах, поэтому основным продуктом действия этого фермента являются дисахариды мальтоза (4- a — D -глюкоприранозил- D -глюкопираноза) и изомальтоза (6- a — D -глюкоприранозил- D -глюкопираноза).

Мальтоза, изомальтоза, сахароза, лактоза гидролизуются специфическими гликозидазами — мальтазой, изомальтазой, сахаразой и лактазой. Эти ферменты синтезируются в клетках кишечника и не выделяются в просвет кишечника. Они локализованы в наружном крае эпителиальных клеток, выстилающих тонкий кишечник.

Продукты полного переваривания углеводов — глюкоза, галактоза, фруктоза — через клетки кишечника поступают в кровь. При всасывании из кишечника в кровь моносахариды проникают через клеточные мембраны путем облегченной диффузии, с участием специальных переносчиков. Для переноса глюкозы и галактозы существует еще один способ переноса через мембрану: активный транспорт по механизму симтпорта за счет градиента концентраций ионов натрия, который создается Na , K -АТФазой. Этот механизм обеспечивает перенос моносахаридов против градиента концентраций, и поэтому может функционировать тогда, когда концентрация их в кишечнике невелика.

Транспорт углеводов в клетки .

Поступающие из просвета кишечника моносахариды с кровью воротной вены попадают в печень. Здесь часть глюкозы задерживается, часть через общий кровоток попадает в клетки других тканей и органов.

Транспорт глюкозы из крови в клетки зависит от гормона поджелудочной железы — инсулина. При пищеварении концентрация глюкозы в крови повышается ( алиментарная, или абсорбтивная, гипереглюкоземия) и это стимулирует секрецию гормона в кровь. Инсулин увеличивает проницаемость мембраны клеток для глюкозы, в результате чего ускоряется перенос глюкозы из крови в клетки. Поступление глюкозы в клетки зависит от инсулина практически во всех органах. Важными исключениями являются мозг и печень: скорость поступления глюкозы в эти клетки определяется концентрацией глюкозы в крови.

Аэробный гликолиз .

В клетках глюкоза может превращаться в жирные кислоты, аминокислоты, гликоген и окисляться в различных катаболических путях.

Окисление глюкозы называют гликолизом. Глюкоза может окисляться до лактата и до пирувата. В аэробных условиях главным продуктом является пируват, такой путь называется аэробным гликолизом. При недостатке кислорода преобладает продукт — лактат. Этот путь окисления называется анаэробным гликолизом.

Процесс аэробного распада глюкозы можно разделить на три части: специфические для глюкоза превращения, завершающиеся образованием пирувата (аэробный гликолиз); общий путь катаболизма (окислительное декарбоксилирование и ЦЛК); дыхательная цепь.

В результате этих процессов глюкоза распадается до CO ₂ и H ₂ O , а освобождающаяся энергия используется для синтеза АТФ.

Ферментативные реакции .

Распад глюкозы до пирувата также можно разделить на два этапа. Первый этап (глюкоза ® глицеральдегидфосфат) требует энергии в форме АТФ (2 АТФ).

Е₁ — гексокиназа или глюкокиназа