Уравнение реакции аэробного и анаэробного дыхания

Сравнение аэробного и анаэробного дыхания.

При аэробном дыхании на каждую окисленную молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ.

Общее количество энергии, высвобождаемой при полном окислении глюкозы, составляет 2880 кДж на 1 моль.

В одном моле АТФ заключено 30,6 кДж.
В 38 молях АТФ заключено 30,6 х38 = 1162,8 кДж.

Таким образом, эффективность превращения энергии при аэробном дыхании составляет: 1162,8/2880 = 40,4%.

Анаэробное дыхание

1. ДРОЖЖИ (СПИРТОВОЕ БРОЖЕНИЕ). При спиртовом брожении на каждую молекулу глюкозы образуются две молекулы АТФ.

Общее количество энергии, высвобождаемой из глюкозы при ее превращении в этанол, составляет 210 кДж на 1 моль.

В двух молях АТФ заключено 2 х30,6 = 61,2 кДж.

Следовательно, эффективность превращения энергии при спиртовом брожении составляет 61,2/210 = 29,1%.

2. МЫШЦЫ (МОЛОЧНОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ). При молочнокислом брожении на каждую молекулу глюкозы образуются две молекулы АТФ.

Глюкоза————> 2Молочная кислота + 2АТФ

Общее количество энергии, высвобождаемой из глюкозы при ее превращении в молочную кислоту, составляет 150 кДж на 1 моль.

Таким образом, эффективность превращения энергии при молочнокислом брожении составляет 61,2/150 = 40,8%.

Приведенные цифры показывают, что эффективность превращения энергии в каждой из этих систем довольно высокая по сравнению с бензиновым (25-30%) или паровым (8-12%) двигателями. Количество же энергии, запасаемое в виде АТФ при аэробном дыхании, в 19 раз больше, чем при анаэробном (38 молекул АТФ на одну молекулу глюкозы в первом случае и 2 молекулы АТФ — во втором). С этой точки зрения аэробное дыхание значительно эффективнее анаэробного. Связано это с тем, что при анаэробном дыхании значительная часть энергии остается «запертой» в этаноле или молочной кислоте. Энергия, заключенная в этаноле, так и остается для дрожжей навсегда недоступной и, значит, спиртовое брожение в смысле получения энергии — малоэффективный процесс. Из молочной же кислоты позднее может быть извлечено довольно большое количество энергии, если появится кислород. В присутствии кислорода молочная кислота превращается в печени в пировиноградную кислоту. Последняя поступает затем в цикл Кребса и полностью окисляется до С0₂ и Н₂О, в результате чего дополнительно образуется большое количество молекул АТФ. Возможен и другой путь — за счет энергии АТФ из пировиноградной кислоты может вновь образоваться глюкоза в процессе, который представляет собой обращение гликолиза.

Анаэробное и аэробное дыхание

Процесс дыхания состоит из двух основных этапов. Первый, начальный, — анаэробное дыхание, в результате которого дыхательный субстрат (углеводы) распадается до простейших продуктов типа пировиноградной кислоты. Дальше превращение пировиноградной кислоты может проходить двумя путями: кислородным до конечных продуктов СО₂ и Н₂О или анаэробным по типу брожения. Таким образом, устанавливается определенная связь между дыханием и брожением. Учение о генетической связи между этими процессами было разработано С. П. Костычевым. Общую схему ставить в таком виде:

Л. Пастер первым доказал, что высшие растения не прекращают выделения углекислого газа и после того, как попадают в среду, лишенную кислорода. Но дыхание растений в этих условиях сопровождается накоплением в их тканях спирта. Дыхание за счет связанного кислорода называют также интрамолекулярным. Его можно представить уравнением $$\large \ceO_6 = 2C_2H_5OH + 2CO_2 +117 Дж>$$

При дыхании такого типа жизнь зеленого растения продолжается недолго — оно погибает. Очевидно, происходит отравление продуктами обмена, которые образуются в этом случае.

Низкий энергетический эффект брожения также имеет существенное значение. Спирт содержит большой запас энергии, которая не используется при интрамолекулярном дыхании. Установлено, что для получения того же количества энергии в анаэробных условиях ткани высшего растения должны вследствие низкого энергетического уровня этого процесса израсходовать в 30-50 раз больше пластических веществ, чем при аэробном дыхании. В результате анаэробного дыхания ткани истощаются — они лишаются различных промежуточных веществ, которые обычно образуются при кислородном дыхании.

Существует взгляд на интрамолекулярное дыхание (брожение) у высших растений как на рудиментарную функцию. Наряду с аэробным дыханием в тканях растений в той или иной мере всегда происходят и процессы брожения. В тканях растений, нормально снабжающихся кислородом, они обнаружены во многих случаях. Так, продукты спиртового брожения (уксусный альдегид, этиловый спирт) накапливаются в интенсивно растущих органах растений, в сочных тканях различных плодов — лимонов, яблок, мандаринов.

Брожение, и дыхание тесно связаны между собой. Об этом свидетельствует прежде всего тот факт, что в растении найдены те же промежуточные продукты, которые образуются в дрожжах при спиртовом брожении. Так, во многих растениях обнаружены глюкозо-6-фосфат, фруктозо-6-фосфат, фруктозо-1,6-дифосфат. Эти фосфорные эфиры сахаров оказались в листьях гороха, сахарной свеклы, овса, ячменя, в прорастающих семенах гороха. В листьях ячменя обнаружены фосфоглицериновая и пировиноградная кислоты, в луке — пировиноградная кислота, в некоторых плодах — уксусный альдегид. Все эти соединения являются промежуточными продуктами спиртового брожения. О единстве и теснейшей связи процессов брожения и дыхания свидетельствует также то, что в растениях выявлены ферменты, катализирующие спиртовое брожение.

При аэробном дыхании последним акцептором водорода является кислород, и поэтому конечным продуктом окисления оказывается вода. При анаэробном дыхании к последним акцепторам водорода относятся другие вещества, образующиеся в процессе брожения субстрата. В. И. Палладии еще в 1912 г. указывал, что при аэробном дыхании весь водород глюкозы окисляется до воды исключительно кислородом воздуха. Образование спирта при брожении возможно потому, что последним акцептором водорода в этом случае является альдегид.

Экспериментально доказано, что дегидрогеназы и их коферменты НАД и НАДФ, катализирующие отщепление водорода, от окисляемых органических веществ, играют важную роль в процессах тканевого дыхания и при разных видах анаэробных брожений (спиртовом, молочнокислом, маслянокислом и др.).

Восстановленная форма никотинамидадениндииуклеотидфосфата (НАДФН₂) может отдавать водород таким его ацепторам, как пировиноградная кислота: $$\large \ce>\underset<\text<молочная кислота>><\ce>$$

В других случаях восстановленный НАДФ может отдавать свой водород ацетальдегиду: $$\large \ce>\underset<\text<этиловый спирт>><\ce>\; + НАДФ$$

Таким образом, в зависимости от того, к какому акцептору будет присоединен с помощью дегидрогеназ водород, образуются и соответствующие продукты, определяющие тип брожения (молочнокислое, спиртовое и др.). Для взаимодействия между акцептором водорода и соответствующей кодегидразой необходимо присутствие в клетке соответствующего фермента. Следовательно, анаэробное окисление не является патологическим процессом для высших растений. Наряду с аэробным дыханием брожение, очевидно, — один из постоянных процессов окислительного газообмена в их тканях. В разных тканях при различных условиях участие брожения в дыхательном газообмене может значительно изменяться. Но при этом анаэробные процессы в зависимости от внутренних и внешних условий происходят, очевидно, всегда.

Химизм анаэробной фазы дыхания (гликолиз)

Начальный этап анаэробного распада углеводов заключается в образовании ряда фосфорных эфиров сахаров (гексоз). Важную роль фосфорной кислоты в процессе анаэробного дыхания впервые установили русские биохимики Л. А. Иванов и А. Н. Лебедев, которые экспериментально доказали образование в этом процессе соединений сахара с фосфорной кислотой. С помощью различных ингибиторов было выяснено, что анаэробному распаду при брожении подвергается не свободная молекула гексозы, а ее фосфорный эфир, который образовался из гексозы и фосфорной кислоты и является активным и лабильным соединением в отличие от химически инертной молекулы гексозы. Активация молекулы гексозы, повышение ее реакционной способности происходят постепенно и проходят ряд этапов.

На первом этапе брожения и дыхания молекула глюкозы под действием фермента гексокииазы принимает остаток фосфорной кислоты от АТФ, которая превращается в АДФ, и в результате образуется глюкопиранозо-6-фосфат, превращающийся под действием фермента фосфогексоизомеразы (оксоизомеразы) в фруктофуранозо-6-фосфат. На дальнейшем этапе гликолиза фрукто- фуранозо-6-фосфата к нему присоединяются еще один остаток фосфорной кислоты. Источником энергии для образования данного эфира является также молекула АТФ. Эту реакцию катализирует фосфогексокиназа, активируемая ионами магния. В результате образуются фруктофуранозо-1,6-дифосфат и новая молекула аденозиндифосфата:

Далее молекула фруктозо-1,6-дифосфата под влиянием фермента альдолазы расщепляется на две молекулы фосфотриоз: фосфодиоксиацетон и 3-фосфоглицериновый альдегид. Фоcфодиоксиацетон под действием фермента фосфотриозоизомеразы полностью превращается в 3-фосфоглицериновый альдегид.

Следующий этап гликолиза заключается в окислении 3-фосфоглицеринового альдегида специфической дегидрогеназой и фосфорилировании глицериновой кислоты с использованием минеральной фосфорной кислоты. Образовавшаяся в результате этой реакции 1,3-дифосфоглицериновая кислота передает при участии фермента фосфоферазы один остаток фосфорной кислоты молекуле АДФ, которая превращается в АТФ, при этом образуется 3-фосфоглицериновая кислота. Последняя под действием фермента фосфоглицеромутазы переходит в 2-фосфоглицериновую кислоту, которая под влиянием фермента енолазы превращается в фосфоенолпировиноградную кислоту и наконец в пировиноградную кислоту. Процесс преобразования 3-фосфоглицеринового альдегида в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту осуществляется по схеме:

Процесс превращения 1,3-дифосфоглицернновой кислоты пировиноградную происходит по такой схеме:

На рисунке выше приведены общая схема реакций распада глюкозы до пировиноградной кислоты в анаэробной фазе дыхания и обратные реакции, в результате которых из пировиноградной кислоты синтезируется глюкоза. Ферменты гликолитического распада глюкозы легко экстрагируются из клеток, поэтому считают, что они локализуются в растворимой части цитоплазмы.

Образованием пировиноградной кислоты из фосфоенолпирувата заканчивается гликолитическое расщепление гексозы. На каждый моль использованной в этих реакциях гексозы расходуются два моля АТФ, тогда как в реакциях превращения двух молекул 1,3-дифосфоглицериновой кислоты и двух молекул фосфоенолпировиноградной кислоты синтезируются четыре молекулы АТФ, в результате остаются неиспользованными две молекулы АТФ. Кроме того, в ходе окисления гексозы до пирувата восстанавливаются две молекулы НАДН₂ или НАДФН₂ (в зависимости от растений); каждая из них, окисляясь, образует по три молекулы АТФ, а всего — шесть молекул АТФ. Таким образом, при гликолитическом распаде гексозы, который является начальным этапом анаэробного дыхания, происходит потребление двух молекул АТФ, регенерация АДФ и синтез четырех новых молекул аденозинтрифосфата. Пировиноградная кислота, образовавшаяся в результате описанных реакций в анаэробных условиях, подвергается превращениям, которые осуществляются при спиртовом или молочнокислом брожении.

Химизм аэробной фазы дыхания

В аэробных условиях пировиноградная кислота в растениях окисляется полностью до СО₂ и Н₂О. Это окисление, как установлено английским биохимиком Г. Кребсом, проходит последовательно с образованием ди- и трикарбоновых кислот, поэтому оно называется циклом ди- и трикарбоновых кислот, или лимоннокислым, или циклом Кребса, которым завершается окисление продуктов распада углеводов, жиров и белков. В результате, молекула пировиноградной кислоты полностью окисляется до. трех молекул углекислого газа и двух молекул воды:
CH₃COCOOH+2&#189O₂ &#8594 3CO₂+2H₂O $$\large \ce 3CO_2 + 2H_2O>$$

Установлено, что в процессе постепенного, окисления пировиноградной кислоты образуются различные промежуточные органические кислоты с четырьмя или шестью атомами углерода, встречающиеся в растениях.

Предложенная Г. Кребсом схема является дальнейшим развитием учения С. П. Костычева о генетической связи дыхания и брожения.

Рис. 41. Схема реакций анаэробного распада углеводов

Рис. 42. Цикл ди- и трикарбоновых кислот (цикл Кребса)

Таким образом, цикл Кребса заключается в образовании лимонной кислоты из щавелевоуксусной кислоты и ацетилкоэнзима А (ацетил-КоА) и регенерации щавелевоуксусной кислоты из лимонной.

Первая реакция в цикле — образование промежуточного продукта «активированной» уксусной кислоты в виде ацетил-КоА, который окончательно окисляется. Энергия, выделяющаяся в пяти реакциях окисления, фиксируется в виде макроэргических пирофосфатных связей аденозинтрифосфата. Это — следующие окислительно-восстановительные реакции: образование ацетил-коэнзима А; окисление лимонной и изолимонной кислот через цис-аконитовую до щавелевоянтарной кислоты, &#945-кетоглутаровой — до сукцинил-КоА, янтарной — до фумаровой, яблочной — до щавелевоуксусной, которая является основным соединением в цикле: она катализирует полный распад пировиноградной кислоты, после чего происходит регенерация щавелевоуксусной кислоты в циклическом процессе.

Таким образом, с каждым оборотом цикла исчезает одна молекула пировиноградной кислоты и от различных компонентов цикла отщепляется три молекулы СО₂ и пять пар атомов водорода (электронов).

Органические кислоты, входящие в цикл, имеются в тканях почти всех растений. В растениях найдены также все важнейшие ферментные системы, участвующие в превращении этих органических кислот, а именно: аконитаза, дегидрогеназы изолимонной, яблочной и янтарной кислот, фумараза, карбоксилаза щавелевоянтарной кислоты. Все ферменты цикла трикарбоновых кислот сконцентрированы в матриксе митохондрий; здесь также обнаружены ферменты окисления жирных кислот и др. Считают, что основное назначение цикла. Кребса заключается в подготовке материала для синтетических процессов, происходящих во время роста молодых клеток. На такие процессы расходуются промежуточные продукты цикла: &#945-кетоглутаровая, фумаровая кислоты и др. Эти соединения могут быть исходными веществами для многочисленных реакций синтеза и обмена аминокислот, синтеза нуклеотидов, образования различных циклических соединений, жиров и других веществ.

Дополнительные материалы по теме:

Аэробное и анаэробное дыхание растений

1. Аэробное дыхание

1.1 Окислительное фосфолирование

2. Анаэробное дыхание

2.1 Типы анаэробного дыхания

Дыхание присуще всем живым организмам. Оно представляет собой окислительный распад органических веществ, синтезированных в процессе фотосинтеза, протекающих с потреблением кислорода и выделением диоксида углерода. А.С. Фаминцын рассматривал фотосинтез и дыхание как две последовательные фазы питания растений: фотосинтез готовит углеводы, дыхание перерабатывает их в структурную биомассу растения, образуя в процессе ступенчатого окисления реакционноспособные вещества и освобождая энергию, необходимую для их превращения и процессов жизнедеятельности в целом. Суммарное уравнение дыхания имеет вид:

C H O + 6O → 6CO + 6H O + 2875кДж.

Из этого уравнения становится ясно, почему именно скорость газообмена используют для оценки интенсивности дыхания. Оно было предложено в 1912 г. В. И. Палладиным, который считал, что дыхание состоит из двух фаз – анаэробной и аэробной. На анаэробном этапе дыхания, идущем в отсутствие кислорода, глюкоза окисляется за счет отнятия водорода (дегидрирования), который, по мнению ученого, передается на дыхательный фермент. Последний при этом восстанавливается. На аэробном этапе происходит регенерация дыхательного фермента в окислительную форму. В. И. Палладин впервые показал, что окисление сахара идет за счет непосредственного окисления его кислородом воздуха, поскольку кислород не встречается с углеродом дыхательного субстрата, а связано с его дегидрированием.

Существенный вклад в изучение сути окислительных процессов и химизма процесса дыхания внесли как отечественные (И.П. Бородин, А.Н.Бах, С.П. Костычев, В.И. Палладин), так и зарубежные (А.Л. Лавуазье, Г. Виланд, Г. Кребс) исследователи.

Жизнь любого организма неразрывно связана с непрерывным использованием свободной энергии, генерируемой при дыхании. Неудивительно, что изучению роли дыхания в жизни растения в последнее время отводят центральное место в физиологии растений.

1. Аэробное дыхание

Аэробное дыхание – это окислительный процесс, в ходе которого расходуется кислород. При дыхании субстрат без остатка расщепляется до бедных энергией неорганических веществ с высоким выходом энергии. Важнейшими субстратами для дыхания служат углеводы. Кроме того, при дыхании могут расходоваться жиры и белки.

Аэробное дыхание включает два основных этапа:

— бескислородный, в процессе, которого происходит постепенное расщепление субстрата с высвобождением атомов водорода и связыванием с коферментами (переносчиками типа НАД и ФАД);

— кислородный, в ходе которого происходит дальнейшее отщепление атомов водорода от производных дыхательного субстрата и постепенное окисление атомов водорода в результате переноса их электронов на кислород.

На первом этапе вначале высокомолекулярные органические вещества (полисахариды, липиды, белки, нуклеиновые кислоты и др.) под действием ферментов расщепляются на более простые соединения (глюкозу, высшие карбоновые кислоты, глицерол, аминокислоты, нуклеотиды и т.п.) Этот процесс происходит в цитоплазме клеток и сопровождается выделением небольшого количества энергии, которая рассеивается в виде тепла. Далее происходит ферментативное расщепление простых органических соединений.

Примером такого процесса является гликолиз – многоступенчатое бескислородное расщепление глюкозы. В реакциях гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы (С ) расщепляется на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (С ). При этом образуется две молекулы АТФ, и выделяются атомы водорода. Последние присоединяются к переносчику НАД (никотинамидадениндинклеотид), который переходит в свою восстановительную форму НАД ∙ Н + Н . НАД кофермент, близкий по своей структуре к НАДФ. Оба они представляют собой производные никотиновой кислоты – одного из витаминов группы В. Молекулы обоих коферментов электроположительны (у них отсутствует один электрон) и могут играть роль переносчика как электронов, так и атомов водорода. Когда акцептируется пара атомов водорода, один из атомов диссоциирует на протон и электрон:

Н → Н + е ,

а второй присоединяется к НАД или НАДФ целиком:

НАД + Н + [Н + е ] → НАД ∙ Н + Н.

Свободный протон позднее используется для обратного окисления кофермента. Суммарно реакция гликолиза имеет вид

C H O +2АДФ + 2Н РО + 2 НАД →

2С Н О + 2АТФ + 2 НАД ∙ Н + Н + 2 HO

Продукт гликолиза – пировиноградная кислота (С Н О ) – заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь происходит полное окисление пировиноградной кислоты до CO и H O. Этот процесс можно разделить на три основные стадии:

1) окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты;

2) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса);

3) заключительная стадия окисления – электронтранспортная цепь.

На первой стадии пировиноградная кислота взаимодействует с веществом, которое называют коферментом А, в результате чего образуется ацетилкофермент а с высокоэнергетической связью. При этом от молекулы пировиноградной кислоты отщепляется молекула CO (первая) и атомы водорода, которые запасаются в форме НАД ∙ Н + Н .

Вторая стадия – цикл Кребса (рис. 1)

В цикл Кребса вступает ацетил–КоА, образованный на предыдущей стадии. Ацетил–КоА взаимодействует со щавелево-уксусной кислотой, в результате образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил–КоА. В конце цикла щавелево-лимонная кислота регенерируется в прежнем виде. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил–КоА, и цикл повторяется. Суммарно реакция цикла может быть выражена следующим уравнением:

ацетил-КоА + 3H O + 3НАД + ФАД + АДФ + Н РО →

КоА + 2CO + 3НАД ∙ Н + Н +ФАД ∙ H + АТФ.

Таким образом, в результате распада одной молекулы пировиноградной кислоты в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК и цикла Кребса) выделяется 3CO , 4 НАД ∙ Н + Н , ФАД ∙ H . Суммарно реакцию гликолиза, окислительного декарбоксилирования и цикла Кребса можно записать в следующем виде:

C H O + 6 H O + 10 НАД + 2ФАД →

6CO + 4АТФ + 10 НАД ∙ Н + Н + 2ФАД ∙ H .

Третья стадия – электротранспортная цепь.

Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце концов, окисляются молекулярным кислородом до H O с одновременным фосфолированием АДФ в АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД ∙ H и ФАД ∙ H , передается по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Пары атомов водорода 2Н можно рассматривать как 2 Н + 2е . Движущей силой транспорта атомов водорода в дыхательной цепи является разность потенциалов.

С помощью переносчиков ионы водорода Н переносятся с внутренней стороны мембраны на ее внешнюю сторону, иначе говоря, из матрикса митохондрии в межмембранное пространство (рис. 2).