Уравнение суммарное первой стадии нитрификации

АГРОИНФормация

Агропортал — все для специалистов агропромышленного комплекса

Нитрификация

Аммиак, образующийся в почве, навозе и воде при разложении органических веществ, довольно быстро окисляется до азотистой, а затем азотной кислоты. Этот процесс получил название нитрификация.

До середины XIX в., точнее, до работ Л. Пастера явление образования нитратов объяснялось, как химическая реакция окисления аммиака атмосферным кислородом, причем предполагалось, что почва играет роль химического катализатора. Л. Пастер предположил, что образование нитратов — микробиологический процесс. Первые экспериментальные доказательства этого предположения были получены Т. Шлезингом и А. Мюнцем в 1879 г. Эти исследователи пропускали сточные воды через длинную колонку с песком и СаСО3. При фильтрации аммиак постепенно исчезал, и появлялись нитраты. Нагревание колонки или внесение антисептиков прекращало окисление аммиака.

Однако выделить культуры возбудителей нитрификации не удалось ни упомянутым исследователям, ни микробиологам, продолжавшим изучение нитрификации. Лишь в 1890—1892 гг. С. Н. Виноградский, применив особую методику, изолировал чистые культуры нитрификаторов. С. Н. Виноградский сделал допущение, что нитрифицирующие бактерии не растут на обычных питательных средах, содержащих органические вещества. Это было вполне правильным и объяснило неудачи его предшественников. Нитрификаторы оказались хемолитоавтотрофами, очень чувствительными к наличию в среде органических соединений. Эти микроорганизмы удалось выделить, используя минеральные питательные среды.

С. Н. Виноградский установил, что существуют две группы нитрификаторов — одна группа осуществляет окисление аммиака до азотистой кислоты (NH4+→NO2-) — первая фаза нитрификации, другая окисляет азотистую кислоту до азотной (NO2-→NO3-) — вторая фаза нитрификации.

Бактерии обеих групп в настоящее время относят к семейству Nitrobacteriaceae. Это одноклеточные грамотрицательные бактерии. Среди нитрифицирующих бактерий имеются виды с весьма различающейся морфологией — палочковидные, эллипсоидные, сферические, извитые и дольчатые, плеоморфные. Размеры клеток разных видов Nitrobacteriaceae колеблются от 0,3 до 1 мкм в ширину и от 1 до 6,5 мкм в длину. Имеются подвижные и неподвижные формы с полярным, субполярным и перитрихиальным жгутикованием. Размножаются в основном делением, за исключением Nitrobacter, который размножается почкованием. Почти у всех нитрификаторов имеется хорошо развитая система внутри — цитоплазматических мембран, значительно различающихся по форме и расположению в клетках разных видов. Эти мембраны подобны мембранам фотосинтезирующих пурпурных бактерий.

Бактерии первой фазы нитрификации представлены пятью родами: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus и Nitrosovibrio. Единственный микроорганизм, детально изученный к настоящему времени, — Nitrosomonas europaea.

Nitrosomonas представляет собой короткие овальные палочки размером 0,8 — 1X1—2 мкм. В жидкой культуре Nitrosomonas проходят ряд стадий развития. Две основные из них представлены подвижной формой и неподвижными зооглеями. Подвижная форма обладает субполярным жгутиком или пучком жгутиков. Помимо Nitrosomonas, описаны представители и других родов бактерий, вызывающие первую фазу нитрификации.

Вторую фазу нитрификации осуществляют представители родов Nitrobacter, Nitrospira и Nitrococcus. Наибольшее число исследований проведено с Nitrobacter winogradskii, однако описаны и другие виды (Nitrobacter agilis и др.).

Nitrobacter имеют удлиненную клиновидную или грушевидную форму, более узкий конец часто загнут в виде клювика. Согласно исследованиям Г. А. Заварзина, размножение Nitrobacter происходит путем почкования, причем дочерняя клетка бывает обычно подвижна, так как имеет один латерально расположенный жгутик. Известно чередование в цикле развития подвижной и неподвижной стадий. Описаны и другие бактерии, вызывающие вторую фазу нитрификации.

Нитрифицирующие бактерии обычно культивируют на простых минеральных средах, содержащих аммиак или нитриты (окисляемые субстраты) и углекислоту (основной источник углерода). В качестве источников азота эти организмы используют аммиак, гидроксиламин и нитриты.

Нитрифицирующие бактерии развиваются при pH 6—8,6, оптимум pH составляет 7,5—8. При pH ниже 6 и выше 9,2 эти бактерии не развиваются. Оптимальная температура развития нитрификаторов — 25—30°С. Изучение отношения различных штаммов Nitrosomonas europaea к температуре показало, что некоторые из них имеют оптимум развития при 26°С или около 40°С, а другие могут довольно быстро расти при 4°С.

Нитрификаторы — облигатные аэробы. С помощью кислорода они окисляют аммиак до азотистой кислоты (первая фаза нитрификации):

А затем азотистую кислоту до азотной (вторая фаза нитрификации):

Предполагают, что процесс нитрификации проходит в несколько этапов. Первым продуктом окисления аммиака является гидроксилами, который затем превращается в нитроксил (NOH), либо пероксонитрит (ONOOH), который, в свою очередь, преобразуется в дальнейшем в нитрит или нитрит и нитрат.

Нитроксил, как и гидроксиламин, по-видимому, может димеризоваться в гипонитрит или превращаться в закись азота N2O — побочный продукт процесса нитрификации.

Кроме первой реакции (образования гидроксиламина из аммония), все последующие превращения сопровождаются синтезом макроэргических связей в виде АТФ, необходимых клеткам микроорганизмов для связывания СO2 и других биосинтетических процессов.

Фиксация СO2 нитрификаторами осуществляется через восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина. В результате фиксации углекислоты образуются не только углеводы, но и другие важные для бактерий соединения — белки, нуклеиновые кислоты, жиры и т. д.

По существовавшим до последнего времени представлениям, нитрифицирующих бактерий относили к облигатным хемолитоавтотрофам.

Сейчас получены данные, свидетельствующие о способности нитрифицирующих бактерий использовать некоторые органические вещества. Так, отмечено стимулирующее действие на рост Nitrobacter в присутствии нитрита дрожжевого автолизата, пиридоксина, глютаминовой кислоты и серина. Поэтому предполагают, что нитрифицирующие бактерии обладают способностью переключаться с автотрофного на гетеротрофное питание. Нитрифицирующие бактерии все же не растут на обычных питательных средах, так как большое количество легкоусвояемых органических веществ, содержащихся в таких средах, задерживает их развитие.

Отрицательное отношение этих бактерий к органическому веществу в лабораторных условиях, казалось бы, противоречит естественным условиям их обитания. Известно, что нитрифицирующие бактерии хорошо развиваются, например, в черноземах, навозе, компостах, то есть в местах, где содержится много органического вещества.

Однако указанное противоречие легко устраняется, если сравнить количество легкоокисляемого углерода в почве с теми концентрациями органического вещества, которое нитрификаторы выдерживают в культурах, Так, органическое вещество почв представлено главным образом гуминовыми веществами, на которые приходится, например, в черноземе 71—91% общего углерода, а усвояемые водорастворимые органические вещества составляют не более 0,1% общего углерода. Следовательно, нитрификаторы не встречают в почве больших количеств легкоусвояемого органического вещества.

Этапность процесса нитрификации — характерный пример так называемого метабиоза, то есть такого рода трофических связей микробов, когда один микроорганизм развивается после другого на отходах его жизнедеятельности. Как было показано, аммиак — продукт жизнедеятельности аммонифицирующих бактерий используется Nitrosomonas, а нитриты, образующиеся последними, служат источником жизни для Nitrobacter.

Возникает вопрос о значении нитрификации для земледелия. Накопление нитратов происходит с неодинаковой интенсивностью на разных почвах. Однако этот процесс находится в прямой зависимости от плодородия почвы. Чем богаче почва, тем большее количество азотной кислоты она может накапливать. Существует метод определения доступного растениям азота в почве по показаниям ее нитрификационной способности. Следовательно, интенсивность нитрификации можно использовать для характеристики агрономических свойств почвы.

Вместе с тем при нитрификации происходит лишь перевод одного питательного для растений вещества — аммиака в другую форму — азотную кислоту. Нитраты, однако, обладают некоторыми нежелательными свойствами. В то время как ион аммония поглощается почвой, соли азотной кислоты легко вымываются из нее. Кроме того, нитраты могут восстанавливаться в результате денитрификации до N2, что также обедняет азотный запас почвы. Все это существенно снижает коэффициент использования нитратов растениями. В растительном организме соли азотной кислоты при их использовании для синтеза должны быть восстановлены, на что тратится энергия. Аммоний же используется непосредственно. В связи с этим ставится вопрос о подходах к искусственному снижению интенсивности процесса нитрификации путем использования специфических ингибиторов, подавляющих активность бактерий — нитрификаторов и безвредных для других организмов.

Следует отметить, что некоторые гетеротрофные микроорганизмы способны осуществлять нитрификацию. К гетеротрофным нитрификаторам относятся бактерии из родов Pseudomonas, Arthrobacter, Corynebacterium, Nocardia и некоторые грибы из родов Fusarium, Aspergillus, Penicillium, Cladosporium. Установлено, что Arthrobacter sp. окисляет в присутствии органических субстратов аммиак с образованием гидроксиламина, а затем нитрита и нитрата.

Некоторые бактерии способны вызывать нитрификацию таких азотсодержащих органических веществ, как амиды, амины, гидроксамовые кислоты, нитросоединения (алифатические и ароматические), оксимы и др.

Гетеротрофная нитрификация встречается в естественных условиях (почвах, водоемах и других субстратах). Она может приобретать главенствующее значение, особенно в атипичных условиях (например, при высоком содержании органических С — и N — соединений в щелочной почве и т. п.). Гетеротрофные микроорганизмы способствуют не только окислению азота в этих атипичных условиях, но и могут вызывать образование и накопление токсических веществ; веществ, обладающих канцерогенным и мутагенным действием, а также соединений с химиотерапевтическим действием. В связи с тем, что некоторые из этих соединений вредны для человека и животных даже при относительно низких концентрациях, следует тщательно изучить их образование в естественных условиях.

Для процесса нитрификации оптимальная величина рН составляет 7—9; возможна нитрификация и при рН —6—7.

Нитрификация

Нитрификация — процесс окисления кислородом воздуха аммонийного азота до нитритов и нитратов, осуществляемый нитрифицирующими микроорганизмами. На первой стадии процесса нитрификации аммоний окисляется до нитритов, на второй стадии нитриты окисляются до нитратов.

Для процесса нитрификации оптимальная величина рН составляет 7—9; возможна нитрификация и при рН —6—7.

В результате расщепления азотсодержащих органических соединений в большом количестве выделяется аммиак. В. природных условиях, в почве и в воде водоема этот аммиак потребляется растениями в процессе роста или подвергается воздействию особой группы микроорганизмов, окисляющих его с образованием азотистой и азотной кислот. Процесс называется нитрификацией, а микроорганизмы—соответственно нитрификаторами, или нитрифицирующими бактериями.

Нитрификаторы относятся к литоавтотрофным организмам и не нуждаются в органических веществах. Более того, присутствие в среде органических соединений часто пагубно отражается на их развитии. По этой причине нитрификаторы долгое время ускользали от внимания исследователей. Несмотря на то, что образование селитры из мочевой кислоты и мочи известно очень давно, биологическая природа нитрификации была установлена только в конце прошлого века С. Н. Виноградским. Изучая процесс нитрификации, он заметил, что окисление аммиака идет в две фазы, причем каждая фаза имеет своего возбудителя.

Первая фаза нитрификации—окисление солей аммония в нитриты—протекает по уравнению:

Типичный возбудитель первой фазы нитрификации—Nitrosomonas europaea (рис. 44). Эта бактерия имеет форму укороченного овала, размером 0,6—1,0х0,9—2 мкм, спор не образует. Организм изменяется по фазам развития:, первые 3—4 суток бактерии ведут неподвижный образ жизни, затем развивают жгутики, расположенные на одном конце тела, и становятся подвижными; через 8—9 дней клетки начинают образовывать зооглейные скопления. Замечено, что образование зооглей связано с повышением концентрации нитритов в среде. Оно начинается при содержании нитритов 800 мг/л, а при концентрации 1100 мг/л бактерии переходят в стационарную фазу развития, и рост клеток прекращается. Зооглейные скопления более устойчивы к неблагоприятным воздействиям среды, чем одиночные клетки Nitrosotnonas.

Среди штаммов Nitrosomonas существуют формы с различным температурным оптимумом. Помимо мезофилов, среди них известны термофилы (оптимум 40 °С) и психрофилы (оптимум 4 °С,). Наиболее благоприятная реакция среды для нитрифицирующих бактерий находится в интервале рН 7,0—8,6. Некоторые штаммы нитрификаторов устойчивы к повышенной концентрации солей.

В качестве окисляемого субстрата Nitrosomonas способен использовать аммиак, мочевину, мочевую кислоту, гуанин. При этом органическую часть молекулы бактерия не потребляет. Всю энергию, необходимую для процессов жизнедеятельности, Nitrosonionas получает, окисляя соли аммония, который выступает при этом в качестве донора водорода. Конечным акцептором водорода служит молекулярный кислород. Процесс аналогичен дыханию. Перенос электронов осуществляется теми же ферментами, что и при дыхании. При окислении 1 г/моль NН₃ до выделяется 332 кДж. На восстановление 1 г/моль СO₂ требуется 483 кДж: Коэффициент использования энергии у Nitrosomonas составляет 5—10 %, и для восстановления одной молекулы СО₂ Nitrosomonas должен окислить примерно 35 молекул аммиака. По этой причине у Nitrosomonas энергетический обмен преобладает над конструктивным. Клетки Nitrosomonas размножаются очень медленно и об их развитии легче судить по результатам химических анализов.

В присутствии органических веществ обычно наблюдается угнетение роста нитрифицирующих бактерий, но в то же время в природных условиях, на полях орошения и фильтрации наблюдается интенсивная нитрификация.

Вторая стадия нитрификации заключается в окислении образовавшихся в первую фазу солей азотистой кислоты в соли азотной кислоты. Процесс протекает в соответствии с уравнением:

Возбудитель второй фазы нитрификации Nitrobacler winogradskyi (см. рис. 44). Nitrobacter представляет собой мелкие, длиной около 1 мкм, клетки овальной и клиновидной формы. Размножается организм почкованием. Форма клеток связана с циклом развития: отпочковавшиеся клетки имеют округлую форму, а перед началом почкования—грушевидную. Скоплений клеток Nitrobacter не образует.

Единственный субстрат окисления для Nitrobacter—нитриты. Полученная в процессе окисления энергия расходуется на восстановление углекислоты и построение собственного тела. Nitrobacter весьма чувствителен к неблагоприятным условиям среды. Концентрация нитрита натрия 5 г/л тормозит рост бактерии. Особенно сильно токсичность NaNO₂ для Nitrobacter проявляется при недостатке кислорода.

В кислой среде Nitrobacter не развивается, так как недиссоциированная молекула азотной кислоты ядовита. В щелочной среде на Nitrobacter отрицательно влияет недиссоциированный аммиак. По этой причине Nitrobacter развивается в узких пределах нейтральных значений рН.

В природных условиях нитрифицирующие бактерии способны поглощать только тот аммиак, который не использовался другими организмами. Поэтому на интенсивность нитрификации влияет соотношение углерода и азота в среде. Пока есть избыток органических веществ, аммиак расходуется конкурентами нитрификаторов в процессах конструктивного обмена. Гетеротрофные микроорганизмы к тому же усиленно поглощают необходимый нитрифицирующим бактериям кислород. После того как органические вещества минерализуются и накапливается аммиак, создаются благоприятные условия для развития, Nitrosomonas. В то же время избыток аммиака препятствует развитию Nitrobacter, которое начинается только после окисления избытка аммиака.

Отношение нитрифицирующих бактерий к органическим веществам дало возможность использовать их в качестве индикаторов окончания процесса биологической очистки на очистных сооружениях. До тех пор, пока в очищаемой жидкости присутствуют органические соединения и интенсивно развиваются гетеротрофные бактерии, нитрификация подавлена, появление же нитритов свидетельствует о том, что основная часть органических веществ уже минерализована. Следует иметь в виду, что при достаточной концентрации солей аммония или аммиака процессы нитрификации могут осуществляться в весьма загрязненной жидкости или почве. Так, на полях орошения и фильтрации обычно наблюдается интенсивная нитрификация.

Денитрификация — процесс восстановления нитритов и нитратов до свободного азота, который выделяется в атмосферу. Процесс может быть реализован при наличии в воде определенного количества органического субстрата, окисляемого сапрофитными микроорганизмами до С02 и Н20 за счет кислорода азотсодержащих соединений. При денитрификации обеспечивается очистка сточных вод одновременно от биологически окисляемых органических соединений и от соединений азота (NO2- и NO3-). Наиболее эффективно процесс денитрификации протекает при рН=7—7, 5; при рН ниже 6 или выше 9 процесс затормаживается.

Образовавшиеся в процессе нитрификации нитриты и нитраты являются потенциальными донорами кислорода. В анаэробных условиях многие органические соединения могут окисляться за счет кислорода, содержащегося в окисленных соединениях азота и серы. Последние при этом восстанавливаются. Процесс восстановления нитритов и нитратов называется денитрификацией. Денитрифицирующие бактерии встречаются среди представителей родов Pseudomonas, Bacterium, Micrococcus и др. Они относятся к факультативным анаэробам. При достаточном количестве кислорода в среде денитрификаторы окисляют органические соединения как обычные аэробные организмы и только при недостатке кислорода осуществляют восстановление нитратов. При этом электроны передаются от окисляемого органического соединения через систему цитохромов кислороду нитратов и нитритов. Окисляться могут различные органические вещества: углеводы, органические кислоты, аминокислоты, спирты, смолы и т. д. Денитрифицирующие бактерии не обладают протеолитическими ферментами, они не могут расщеплять полимерные соединения. В том случае, когда в среде мало доступных денитрификаторам соединений, последние минерализуются до углекислоты и воды. В противном случае накапливаются продукты неполного окисления. Некоторые денитрифицирующие бактерии способны окислять также неорганические вещества: водород и серу. При этом водород окисляется в воду, а сера в сульфаты. Окисление водорода ведет Micrococcus denitrificans, а серы—Thiobacilllus denitrificans.

Процесс восстановления нитратов идет через промежуточные продукты NO и N₂O, которые могут выделяться в газообразном виде. Общая схема денитрификации следующая:

Процесс протекает с потреблением энергии. Микроорганизмы получают только разность от того количества энергии, которое выделилось в процессах окисления органических веществ, и того, которое пошло на восстановление соединений азота.

Нитриты и нитраты чаще всего существуют в виде солей щелочных и щелочноземельных элементов. При разрушении солей калий, натрий, кальций и другие элементы образуют карбонаты или щелочи. По этой причине денитрификация обычно сопровождается подщелачиванием среды.

В процессах очистки денитрификация играет весьма существенную роль. На полях орошения и фильтрации образуются большие количества нитритов и нитратов. Эти соединения просачиваются в глубинные слои почвы, в которые доступ воздуха затруднен. Сюда же поступают и органические загрязнения. Окисление их в анаэробных условиях идет в значительной степени за счет денитрификации. Даже на сооружениях биологической очистки при интенсивной аэрации всегда есть зоны с недостаточным содержанием кислорода, и поэтому денитрификация и здесь имеет место. В очищенной воде часто содержатся нитриты и нитраты в концентрациях, препятствующих выпуску воды в водоем. В настоящее время изучается возможность восстановления нитритов и нитратов в специальных сооружениях, в которых искусственно создаются условия, благоприятствующие денитрификации.

Для почвы денитрификация—отрицательное явление, так как приводит к потере соединений азота.

Нитрификация и денитрификация

ПодНитрификациейпонимают процессы окисления аммиака до нитритов и нитратов. Процесс идет в две фазы. Возбудителями фаз являются последовательно:

I фаза: возбудители бактерии рода Nitrosomonas : имеют овальную, иногда кокковидную форму. Размеры 1,5-3 мкм. Подвижны монотрихи (или лофотрихи), спор не образуют. Окисляют аммиак до нитритов по реакции:

2NH3 + 3O2 2HNO2 + 2H2O + Энергия

II фаза — возбудители бактерии рода Nitrobacter — мелкие тонкие палочки (0,5 х 1 мкм). Клетки подвижные (монотрихи) или неподвижные. Часто в колонии наблюдается полиморфизм (клетки различной формы). Для нитробактерий характерно размножение почкованием.

2NH O2 + O2 2HNO3 + Энергия

Энергию бактерии используют для ассимиляции углекислого газа.

Микроорганизмы-нитрификаторы являются хемоавтотрофами, облигатными аэробами, аминоавтотрофами.

В природе, являясь автотрофами участвуют в накоплении первичного органического вещества. Почвообразователи. Приняли участие в образовании залежей природной селитры (например, в пустыне Атакама в Чили).

Количество нитратов в почве — показатель плодородия. Однако нитраты легко вымываются из почвы, поэтому чересчур высокая нитрифицирующая способность почвы может привести к потерям больших количеств доступного азота.

Денитрификация. В этом процессе происходит восстановление нитратов до молекулярного азота.

Возбудители — Бактерии вида Paracoccus Denitrificans.

Химизм: восстановление нитратов происходит по диссимиляционному типу:

Ключевые ферменты процесса : нитратредуктаза, нитритредуктаза

Биологический смысл: использование кислорода нитратов в качестве акцептора водорода при окислении углеводов (анаэробное нитратное дыхание).

Возбудители процесса денитрификации гетеротрофы, аминоавтотрофы, факультативные анаэробы.

Роль процесса в природе весьма двусмысленна. С одной стороны в результате процесса происходит потеря доступных форм азота из почвы. С другой стороны, возбудители процесса выделяют в зону корней различные биологически активные вещества, вызывая стимуляцию роста корней.

42 вопрос:

Взаимоотношения растений и микроорганизмов

В природных условиях высшие растения и микроорганизмы тесно взаимосвязаны, между ними существуют различные формы взаимоотношений и взаимного влияния. Здесь, конечно, в первую очередь необходимо отметить тесный симбиоз бобовых растений и клубеньковых бактерий, описанный нами в разделе о круговороте азота.

Корни растений в процессе жизнедеятельности выделяют некоторое количество органических соединений: кислоты, сахара, спирты и иногда даже аминокислоты. На поверхности корней и в почве, непосредственно примыкающей к корням растений, содержится много питательных веществ, и микроорганизмы здесь усиленно развиваются. Слой почвы, примыкающий к корням и находящийся под влиянием деятельности корневой системы растений, называется ризосферой. В ризосфере различают три зоны: 1) поверхность корней, наиболее богатую микробами; 2) непосредственно прилегающий к поверхности корней тончайший слой почвы; 3) зону собственно ризосферы, расположенную на расстоянии 0,5-1 мм от поверхности корня. В ризосфере имеется гораздо больше питательных для микробов веществ, чем вне ризосферы.

В районе ризосферы микробов содержится в десятки, сотни раз больше, чем вне зоны деятельности корней. Даже такие автотрофные бактерии, как нитрифицирующие, в ризосфере встречаются в гораздо большем количестве, чем в остальной почве. Количество микроорганизмов в ризосфере изменяется в зависимости от фазы развития растения. Общее количество их возрастает от начала прорастания семени до цветения. Во время цветения число их падает. Но разные группы и виды микроорганизмов имеют свой максимум развития на корнях. Так, грибы, актиномицеты и клетчаткоразлагающие бактерии в большом числе встречаются во втором периоде развития растения.

В ризосфере обычно больше бесспоровых бактерий, а из них преобладают различные виды псевдомонас, радиобактеров, микобактерий и др. В ризосфере различных растений может наблюдаться специфическая микрофлора, т. е. преобладание одних видов микробов над другими.

Микробы ризосферы, питаясь корневыми выделениями, сами подготовляют питательные вещества для растений путем разложения растительных остатков, гумуса, выделения различных физиологически активных веществ.

Свою микрофлору имеют и наземные части растений — листья, стебли. На них также приспособились существовать особые виды микробов, например: Bact. herbicola, имеющая желтый пигмент, молочнокислые и флюоресцирующие бактерии, дрожжи, плесени. Пищей им служат некоторые вещества, выделяемые растениями на поверхность эпидермиса.

Эти микроорганизмы, называемые эпифитными, размножаются на семенах. Правильно сохраняющиеся семена с нормальной всхожестью имеют определенный состав эпифитной микрофлоры, так что по эпифитной микрофлоре можно определить качество посевных семян.

Ризосферная и эпифитная микрофлора живет на поверхности растительных покровов за счет выделений клеток растений. В отличие от них паразитарные микроорганизмы нарушают целостность покровов, внедряются в организм и вызывают его заболевание.

Между грибами и корнями растений также имеются особые симбиотические взаимоотношения. У подавляющего большинства растений — древесных, злаковых и других — на корнях имеются микоризы. Микориза (грибокорень) представляет собой грибной мицелий, развившийся на корнях растения. Микоризообразующие грибы имеются среди фикомицетов, аскомицетов и базидиальных грибов.

Микориза — очень распространенное явление, и такой симбиоз имеет важное значение в жизни растения и гриба, представляя собой микотрофный тип питания.

Различают наружную (экто) и внутреннюю (эндо) микоризу. Наружная микориза окутывает корень плотным чехлом мицелия, который проникает в корень на небольшую глубину, главным образом в межклетники коровой паренхимы. От грибного чехла во все стороны почвы отходит густая сеть гиф мицелия. Корневые волоски отмирают.

При эндотрофной микоризе сплошного оплетения мицелием корней не происходит. Только часть гиф выходит в почву. Волоски корней сохраняются. Мицелий эндомикоризы размещается главным образом между клетками коровой паренхимы. Мицелий проникает внутрь клеток, образуя в них клубки гиф. Но клетки корня остаются живыми, они постепенно переваривают проникший в них мицелий. Наблюдается еще экто-эндотрофная микориза, совмещающая в себе признаки, свойственные обеим формам микоризы.

Значение микоризного симбиоза высшего растения с грибом многообразно. Грибной мицелий увеличивает рабочую поверхность корня и таким образом усиливает всасывание воды и различных питательных веществ. Гриб также усиливает питание растения за счет растворения труднорастворимых неорганических и органических соединений, снабжает растение азотистым питанием в виде аммиака при минерализации органических остатков. Особенно большое значение имеет снабжение растения витаминами, ростовыми веществами.

Основное значение высшего растения для гриба заключается в снабжении его глюкозой и специальными метаболитами корневой системы. Энергия, заложенная в глюкозе, дает возможность грибу усваивать труднорастворимые соединения фосфора и разлагать органические вещества, например торф.

Особенно тесная взаимосвязь с грибом существует у орхидных растений. Микориза у орхидей эндотрофная. Прорастание семян орхидных растений без микоризы происходит с трудом или совсем не происходит. Оказалось, что у этих растений очень понижен синтез витаминов: никотиновой кислоты (РР), витамина B1 и др. Когда эти витамины прибавляли к семенам, то они быстрее прорастали. Тропические орхидеи хорошо растут в стерильных условиях без гриба, но при наличии витаминов. Выявившееся значение витаминов для орхидных открывает новую сторону микоризного питания.

Эктотрофную микоризу имеет большинство древесных пород. По Н. В. Лобанову, высокомикотрофными являются сосна, дуб, ель, лиственница, слабомикотрофными — береза, липа, осина, тополь. Немикотрофными являются бересклет, боярышник, бузина и др.

При полезащитных лесонасаждениях в степных районах рекомендуется применять искусственную микоризацию путем внесения в лунку с семенами лесной земли, богатой микоризой.

Микотрофный способ питания имеется у некоторых однолетних сельскохозяйственных растений, например твердой пшеницы, проса. Но бесспорных доказательств, что грибы при этом играют важную роль в питании растений, еще нет.

Микроорганизмы вырабатывают особые физиологически активные вещества. Сюда относятся различные факторы роста, витамины, ферменты, ауксины, антибиотики, гиббереллины, некоторые аминокислоты. Растения сами могут образовывать их, но не всегда в достаточном количестве. Так, ауксины (стимуляторы роста) синтезируются самими растениями. Но все же дополнительное внесение стимуляторов оказывает очень большое влияние на растения. Гетероауксины в настоящее время получаются синтетически, но в естественных условиях растения получают их дополнительно от микроорганизмов ризосферы.

Биотические вещества образуются бактериями, грибами, дрожжами, актиномицетами, водорослями. По способности образовывать биотические вещества микробы можно разделить на две группы. Одни образуют все необходимые для роста вещества сами и поэтому могут развиваться на синтетических средах без витаминов. Сюда относятся хемосинтезирующие бактерии, например нитрификаторы, Thiobacillus thiooxydans и др. Энергично образует витамины группа бактерий, не усваивающих углекислоту, по развивающихся на синтетических средах, не содержащих витаминов, как, например, большинство почвенных бактерий: азотобактер, клубеньковые бактерии, псевдомонас и др. Избыток витаминов они выделяют в почву. По подсчетам М. Н. Мейселя, в одном гектаре плодородной почвы накапливается за год 400 г витамина B1, 300 г витамина В6, 1 кг никотиновой кислоты. Физиологически активные вещества могут находиться в адсорбированном состоянии длительное время, до 50-60 дней, не теряя активности. Часто недостаток витаминов испытывают корни, поставщиками витаминов для которых является микрофлора ризосферы и эндотрофная микориза.

Среди почвенных микробов особенно много образующих антибиотические вещества. В растениеводстве установлено, что под влиянием различных антибиотиков лучше прорастают семена, усиливается рост корней. Они очень перспективны для лечения некоторых бактериальных и грибных болезней растений. Они не ядовиты для человека и животных, поэтому имеют преимущество перед химическими средствами и могут оказывать не только антибиотическое, но и стимулирующее действие. Эффективность их действия в растениеводстве еще слабо изучена.

Гиббереллины выделены впервые из аскомицетного гриба Gibberella. Теперь такие вещества найдены и у микробов, актиномицетов и дрожжей. Они увеличивают во много раз вегетативную массу растений. В минимальных количествах, измеряемых микрограммами, гиббереллиновая кислота увеличивает высоту капусты, кукурузы, размеры плодов томатов, картофеля, гороха и др. в несколько раз.

Физиологически активные вещества влияют положительно только при определенном оптимальном количестве. Как при недостатке, так и при избытке их растения повреждаются. В больших концентрациях они уже губят растения. Поэтому некоторые из них используются как гербициды для уничтожения сорняков.

Здесь необходимо также отметить, что найдены в последнее время микроорганизмы — сильные антагонисты насекомых — вредителей сельскохозяйственных культур и лесов. Так, найдены бактерии, которые оказались очень патогенными для гусениц сибирского шелкопряда (Вас. dendrolimus, Bact. tuviensis) — этого бича сибирских лесов. Обработка лесов культурами этих бактерий путем опрыскивания с самолетов губит до 95% гусениц и куколок шелкопряда. Дальнейшие поиски подобных микроорганизмов, несомненно, приведут к открытию новых способов уничтожения других вредителей сельскохозяйственных растений.