Пассивный транспорт веществ через мембрану. Уравнение Теорелла. Уравнение Фика
Все виды переноса веществ через мембрану можно разделить на пассивный и активный транспорт. Пассивный транспорт веществ это вид транспорта, который осуществляется без затрат энергии. Имеются следующие видыпассивного транспортавеществ в клетках и тканях: диффузия, осмос, электроосмос и аномальный осмос, фильтрация.
Пусть Ф – потоквещества, с – его концентрация, m — электрохимический потенциал, u – подвижность, D – диффузия, и u=D/RT. Тогда взаимосвязь между перечисленными величинами может быть найдена с помощью уравнения Теорелла:
Ф = — с u dm/dx (1)
Согласно уравнению Теорелла поток вещества Ф равен произведению концентрации носителя на подвижность и на градиент его электрохимического потенциала. Знак “минус” указывает на то, что поток направлен в сторону убывания m..
Основным механизмом пассивного транспорта веществ, обусловленным наличием концентрационного градиента, является диффузия. Диффузия—это самопроизвольный процесс проникновения вещества из области большей в область меньшей его концентрации в результате теплового хаотического движения молекул.Математическое описание процесса диффузии дал Фик. Согласно закону Фика, скорость диффузии dm/dt прямо пропорциональна градиенту концентрации dC/dx, и площади S, через которую осуществляется диффузия:
Ф = dm/dt = — DS dC/dx (2)
Где Ф – это поток вещества, численно равный количеству вещества диффундирующему через данную площадь в единицу времени. Плотность потока j = Ф/S – это количество вещества диффундирующего через единицу площади в единицу времени. Под скоростью диффузии понимают количество вещества (в молях или других единицах), диффундирующего в единицу времени через данную площадь. Градиент концентрации—это изменение концентрации С вещества, приходящееся на единицу длины, в направлении диффузии. Знак минус в правой части уравнения (2) показывает, что диффузия происходит из области_большей концентрации, в область_меньшей концентрации вещества. Коэффициент пропорциональности Dв уравнении (2) называется коэффициентом диффузии. Его физический смысл легко выяснять, если S и dC/dx приравнять к единице. Коэффициент диффузии численно равен количеству вещества, диффундирующего в единицу времени через единицу площади при градиенте концентрации, равном единице. Коэффициент диффузии зависит, от природы вещества и от температуры. Он характеризует способность вещества к диффузии.
Так как концентрационный градиент клеточной мембраны определить трудно, то для описания диффузии веществ через клеточные мембраны пользуются более простым уравнением:
dm/dt = — PS (C1 – C2) (3), где Р = D/ d
где C1 и C2 — концентрации вещества по разные стороны мембраны; Р — коэффициент проницаемости, аналогичный коэффициенту диффузии, d – толщина мембраны. В отличие от коэффициента диффузии, который зависит только от природы вещества и температуры, Р зависит еще и от свойств мембраны и от ее функционального состояния.
Простая и облегченная диффузия.
Диффузия—это самопроизвольный процесс проникновения вещества из области большей в область меньшей его концентрации в результате теплового хаотического движения молекул.
Различают несколько типов пассивного переноса веществ (диффузии):
1. простая диффузия.
2. перенос через поры.
3. транспорт с помощью переносчиков (подвижных и эстафетной передачи).
Простая диффузия выражается соотношением (уравнение Фика):
J = (dm/dt) / S = -D (dС/dx) , где j -плотность потока вещества, (dС/dx) — градиент концентрации, D — коэффициент диффузии. Это уравнение даёт возможность рассчитать количество вещества (m) попавшее в клетку за определённое время (t) и через известную площадь (S): m = j t S.
Последние два вида диффузии относят к облегченной, т.к. количество вещества переносимое при таком виде транспорта существенно больше.
Если молекулыдиффундирующего вещества движутся без образования комплекса с другими молекулами, то такая диффузия называется простой.
Облегченная диффузиясостоит в том, что вещество слабо диффундирующее через мембрану, транспортируется через нее с помощью подвижных или фиксированных в мембране переносчиков. Разновидностью облегченной диффузии является обменная диффузия, которая состоит в том, что вспомогательное вещество образует соединение с диффундирующим веществом и перемещается к другой поверхности мембраны. На другой поверхности мембраны молекула проникающего вещества освобождается и на ее место присоединяется другая молекула такого же вещества. Например, установлено, что натрий эритроцитов благодаря обменной диффузии быстро обменивается на натрий плазмы.
Электродиффузия. Уравнение Нернста – Планка.
Поскольку в диффузии участвуют не только нейтральные вещества, но и ионы разной полярности, Нернст и Планк предложили формулу:
Ф = -uRT (dc/dx) — cuz F (dj/dx)
где: u = D/RT (называется подвижностью молекул)
R — универсальная газовая постоянная;
T — абсолютная температура;
с — концентрация вещества;
F — число Фарадея;
(dc/dx), (dj/dx) — градиент концентрации и градиент потенциала (то же, что электрическая напряжённость).
Это уравнение выведено из уравнения Теорелла: Ф = -cu (dm/dx), где m — электрохимический потенциал.
Пассивный перенос веществ через мембрану
Пассивный транспорт— это перенос вещества из мест с большим значением электрохимического потенциала к местам с его меньшим значением.
Пассивный транспорт идет с уменьшением энергии Гиббса, и поэтому этот процесс может идти самопроизвольно без затраты энергии.
Рис.Схема пассивного транспорта
Плотность потока вещества jm при пассивном транспорте подчиняется уравнению Теорелла:
где U — подвижность частиц, С — концентрация. Знак минус показывает, что перенос происходит в сторону убывания μ.
Для разбавленных растворов при μ = const плотность потока вещества выражается уравнением Нернста-Планка:
где U — подвижность частиц.
Итак, могут быть две причины переноса вещества при пассивном транспорте: градиент концентрации dC / dxи градиент электрического потенциала dφ / dx.Знаки минусов перед градиентами показывают, что градиент концентрации вызывает перенос вещества от мест с большей концентрацией к местам с его меньшей концентрацией; а градиент электрического потенциала вызывает перенос положительных зарядов от мест с большим к местам с меньшим потенциалом.
В случае неэлектролитов (Z = 0) или отсутствия электрического поля (dφ/dx =0) получаем уравнение:
Согласно соотношению Эйнштейна коэффициент диффузии D=URT. В результате получаем уравнение, описывающее простую диффузию — закон Фика:
 |
 |
Рис.Классификация видов пассивного транспорта
Диффузия — самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентра вещества вследствие хаотического теплового движения.
Диффузия вещества через липидный бислой вызывается градиентом концентрации в мембране.
Коэффициент проницаемости мембраны зависит от свойств мембраны и переносимых веществ.
Величина К носит название коэффициента распределения, который показывает соотношение концентрации вещества вне мембраны и внутри ее. Коэффициент проницаемости тем больше, чем больше коэффициент диффузии (чем меньше вязкость мембраны), чем тоньше мембрана (чем меньше l) и чем лучше вещество растворяется в мембране (чем больше К).
Хорошо растворимы в фосфолипидной фазе мембраны неполярные вещества, например органические жирные кислоты, эфиры. Этим вещества хорошо проникают через липидную фазу мембраны.
Плохо проходят через липидный бислой полярные, водорастворимые вещества: соли, основания, сахара, аминокислоты, спирты.
В биологических мембранах был обнаружен еще один вид диффузии — облегченная диффузия. Облегченная диффузия происходит при участии молекул переносчиков. Например, валиномицин — переносчик ионов калия. Молекула валиномицина имеет форму манжетки, устланной внутри полярными группами, а снаружи — неполярными.
Молекулы валиномицина, оказавшиеся у поверхности мембраны, могут захватывать из окружающего раствора ионы калия. Диффундируя в мембране, молекулы переносят калий через мембрану, и некоторые из них отдают ионы в раствор по другую сторону мембраны. Таким образом, происходит перенос иона калия через мембрану валиномицином.
Облегченная диффузия, таким образом, происходит от мест с большей концентрацией переносимого вещества к местам с меньшей концентрацией. По-видимому, облегченной диффузией объясняется также перенос через биологические мембраны аминокислот, сахаров и других биологически важных веществ.
Отличия облегченной диффузии от простой:
· перенос вещества с участием переносчика происходит значительно быстрее;
· облегченная диффузия обладает свойством насыщения: при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;
· при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком переносятся разные вещества; при этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других; так, из сахаров глюкоза переносится лучше, чем фруктоза, фруктоза лучше, чем ксилоза, а ксилоза лучше, чем арабиноза, и т.д.;
· есть вещества, блокирующие облегченную диффузию – они образуют прочный комплекс с молекулами переносчика, например, флоридзин подавляет транспорт сахаров через биомембрану.
Фильтрацией называется движение раствора через поры в мембране под действием градиента давления P. Скорость переноса при фильтрации подчиняется закону Пуазейля:
гда dV/dt — объемная скорость переноса раствора, w — гидравлическое сопротивление/
Явление фильтрации играет важную роль в процессах переноса воды через стенки кровеносных сосудов.
Осмос— преимущественное движение молекул воды через полупроницаемые мембраны (непроницаемые для растворенного вещества и проницаемые для воды) из мест с меньшей концентрацией растворенного вещества в места с большей концентрацией. Осмос — по сути дела, простая диффузия воды из мест с ее большей концентрацией в места с меньшей концентрацией воды. Осмос играет большую роль во многих биологических явлениях. Явление осмоса обусловливает гемолиз эритроцитов в гипотонических растворах.
Дата добавления: 2016-02-02 ; просмотров: 2763 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
Мембранный транспорт. Лекция 7 Ж (1). Физические процессы в биологических мембранах
| Название | Физические процессы в биологических мембранах |
| Анкор | Мембранный транспорт |
| Дата | 08.11.2021 |
| Размер | 0.7 Mb. |
| Формат файла |  |
| Имя файла | Лекция 7 Ж (1).doc |
| Тип | Лекция #266686 |
| страница | 2 из 2 |
| Подборка по базе: Переходные процессы вариант 14 -1.docx, Термические процессы переработки нефти и газа.pdf, Лекция ГОСТ Р ИСО_МЭК 12207. Основные процессы и взаимосвязь меж, Лекция ГОСТ Р ИСО_МЭК 12207. Основные процессы и взаимосвязь меж, ОСТ 36-28-78 Система стандартов безопасности труда. Процессы про, Базовые информационные процессы.docx, Опасные природные процессы Солодовникова.docx, Общие проблемы малой группы. Динамические процессы в малой групп, Романов. Д.В. Базовые информационные процессы и технологии_ИК.do, ПК_ПЛАН-КОНСПЕКТ ФИЗИЧЕСКИЕ КАЧЕСТВА В БАДМИНТОНЕ.docx Как известно , на мембране существует разность потенциалов, следовательно, в мембране имеется электрическое поле. Оно ока зывает влияние на диффузию заряженных частиц (ионов и элект ронов). Между напряженностью поля Е и градиентом потенциала d / dx существует известное соотношение (см. § 12.1): Заряд иона равен Ze. На один ион действует сила Скорость направленного движения ионов пропорциональна дей ствующей силе [см. (11.4), (11.5)]: Чтобы найти поток вещества (ионов), выделим объем электролита (рис. 11.12) в виде прямоугольного параллелепипеда с ребром, численно равным скорости ионов. Все ионы, находящиеся в параллелепипе де, за 1 с пройдут через площадку S . Это и будет поток Ф. Число молей этих ионов можно найти, умножая объем параллелепипеда ( S ) на молярную концентрацию ионов с: Плотность потока вещества найдем, используя формулы (11.24) и (11.25): В общем случае перенос ионов определяется двумя факторами: неравномерностью их распределения, т.е. градиентом концентра ции [см. (11.11)], и воздействием электрического поля [см. (11.26)]: Это уравнение Нернста — Планка. Используя выражение для подвижности (11.12), преобразуем уравнение (11.27) к виду Это другая форма записи уравнения Нернста—Планка. Используем уравнение Нернста—Планка для установления за висимости плотности диффузионного потока от концентрации ионов и от напряженности электрического поля. Предположим, система находится в стационарном состоянии, т. е. плотность потока J постоянна. Электрическое поле в мембране примем за од нородное, следовательно, напряженность поля одинакова, а по тенциал линейно изменяется с расстоянием. Это позволит счи тать, что — вспомогательная величина (безразмерный потенциал). С учет ом (11.29) получим уравнение Нернста—Планка в виде: Разделим переменные и проинтегрируем уравнение: Вообще говоря, формула (11.33) справедлива как для положи тельных ( Z > 0, > 0), так и для отрицательных ( Z 0, ионов. Однако для отрицательных ионов целесообразно видоизме нить это выражение, подставив в него отрицательное значение безразмерного потенциала: Разделим числитель и знаменатель этого выражения на е — : При использовании этой формулы необходимо помнить, что отри цательные значения Z и уже учтены в самой формуле, т. е. — положительная величина. Уравнения (11.33) и (11.34) устанавливают связь плотности стационарного потока ионов с тремя величинами: 1) проницаемо стью мембран для данного иона, которая характеризует взаимо действие мембранных структур с ионом; 2) электрическим полем; 3) молярной концентрацией ионов в водном растворе, окружаю щем мембрану (ciи c0). Проанализируем частные случаи уравнения (11.33): а) = 0, что означает либо Z = 0 (нейтральные частицы), либо отсутствие электрического поля в мембране ( м = 0), либо и то, и другое: Найдем пределы отдельных сомножителей. Эту неопределенность можно раскрыть по пра вилу Лопиталя: Отсюда получаем, как и следовало ожидать, уравнение (11.21): б) одинаковая молярная концентрация ионов по разные сторо ны от мембраны ( c i = с 0 = с ) при наличии электрического поля: Это соответствует электропроводимости в электролите (см. § 12.9). Для нейтральных частиц ( Z = 0 и = 0) J = 0; в) если мембрана непроницаема для частиц (Р = 0), то, естест венно, плотность потока равна нулю. Явления переноса (см.§ 11.3 и §11.4) относятся к пассивному транспорту: диффузия молекул и ионов в направлении их мень шей концентрации, перемещение ионов в соответствии с направле нием силы, действующей на них со стороны электрического поля. Пассивный транспорт не связан с затратой химической энергии. Наиболее общая классификации видов пассивного транспорта веществ через мембрану включает в себя простую диффузию, диф фузию через поры и диффузию с переносчиком. Простая диффузия через липидный бислой подчиняется урав нению Фика для молекул (11.21) или, в более общем случае для нейтральных и заряженных частиц, — уравнению Нернста— Планка (11.28). В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа (см. рис. 11.13, а). Ряд жирорастворимых лекарственных веществ и ядов также про никает через липидный бислой по схеме, изображенной на рисун ке. Как уже отмечалось в § 11.1, определенная конфигурация ли пидов способствует диффузии поперек мембраны благодаря пере мещению «кинков». Однако подобная простая диффузия протекает достаточно мед ленно и не может снабдить клетку в нужном количестве питатель ными веществами. Поэтому есть иные механизмы пассивного пе реноса веществ через мембрану, к ним относятся диффузия через канал (пору) и диффузия в комплексе с переносчиком. Два по следних варианта называют иногда облегченной диффузией (рис. 11.13, б, в). Порой или каналом называют участок мембраны, включаю щий липидные или белковые молекулы и образующий в мембране проход (см. рис. 11.13, б). Этот канал допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, например, молекул во ды, кислорода, но и более крупных ионов. Диффузия через поры также описывается диффузионными уравнениями, однако нали чие пор увеличивает коэффициент проницаемости Р. Каналы могут проявлять селективность (избирательность) по отношению к разным ионам, это проявится и в различии проницаемости для разных ионов. Еще одно «облегчение» диффузии — перенос ионов специаль ными молекулами-переносчиками (см. рис. 11.13, в). При этом пе реносчик может быть подвижным либо неподвижным. Так, антибиотик валиномицин при связывании с ионом калия образует рас творимый в липидах комплекс и проходит через мембрану. Молекулы другого антибиотика, грамицидина, образуют времен ную цепочку поперек мембраны и «по эстафете» передают перено симое через мембрану вещество (ионы натрия) от одной молекулы переносчика к другой. За способность переносить ионы через мембраны валиномицин, грамицидин и другие переносчики получили название ионофоров. Следует отметить, что диффузия комплекса переносчика и иона также описывается общим уравнением диффузии, посколь ку облегченная диффузия происходит от мест с большей концент рацией диффундирующего вещества к местам с меньшей концент рацией. Вывод о том, что имеет место облегченная диффузия, по зволяют сделать некоторые особенности, отличающие ее от простой. Во-первых, перенос вещества с помощью переносчика любого типа идет с существенно большими скоростями, по сравнению с простой диффузией. Во-вторых, для облегченной диффузии ха рактерно «насыщение», когда с увеличением концентрации дан ного вещества с одной стороны мембраны плотность его потока становится больше только до определенного предела, зависящего от количества молекул переносчика. Наконец, при облегченной диффузии возможна конкуренция близких по структуре веществ за связывание с молекулой переносчика. Наряду с пассивным транспортом в мембранах клетки проис ходит перенос молекул в область большей концентрации, а ионов — против силы, действующей на них со стороны электрического по ля. Такая разновидность переноса поручила название активного транспорта. Если пассивный транспорт может происходить в любых полупроницаемых мембранах, как биологических, так и искусственных, то активный транспорт присущ только биологи ческим мембранам. Благодаря активному транспорту сохраняет ся пространственная неоднородность в клетке (отличие внутри клеточной среды от внеклеточного пространства), создаются и поддерживаются градиенты концентраций, электрических потен циалов и т. д. Активный перенос веществ через мембрану осу ществляется за счет энергии гидролиза молекул (АТФ). С В результате пассивного транспорта ионы натрия диффундиру ют из наружного раствора в кожу. При этом цитоплазма заряжа ется положительно относительно этого раствора. Ионы калия, проходя из цитоплазмы во внутренний раствор, заряжают ее от рицательно. Таким образом, на коже лягушки между внутренним и внешним барьерами возникает разность потенциалов. В уста новке имеется блок компенсации напряжения, позволяющий ус тановить разность потенциалов на коже, равную нулю. Это можно контролировать вольтметром. Концентрацию ионов с наружной и внутренней сторон поддерживают одинаковой. Если бы при этих условиях перенос ионов определялся только пассивным транспортом, потоки частиц в обе стороны были бы одинаковыми, а суммарный поток через мембрану был бы равен нулю. Однако с помощью амперметра был зарегистрирован ток в це пи, проходящий через кожу лягушки. Это свидетельствует о том, что через кожу лягушки происходит односторонний перенос заря женных частиц. Методом меченых атомов было показано, что имеет место движение ионов натрия от наружного раствора к внутреннему. Таким образом, результаты опыта Уссинга показа ли, что перенос ионов натрия через кожу лягушки не подчиняет ся законам пассивного транспорта. В этом случае имеет место активный перенос ионов. Согласно современным представлениям, в биологических мембранах имеются ионные насосы — специальные системы интег ральных белков (транспортные АТФазы). Известны четыре вида ионных насосов, три из которых обеспечивают перенос ионов Na + , К + , Ca 2+ и Н + через мембраны за счет энергии гидролиза АТФ. Ме ханизм переноса протонов при работе дыхательной цепи митохондрий изучен менее всего. Натрий-калиевый насос работает при условии сопряжения переноса ионов калия и натрия. Это означает, что если во внеш ней среде нет ионов калия, не будет активного переноса ионов натрия из клетки, и наоборот. Другими словами, ионы натрия активируют натрий-калиевый насос на внутренней поверхности клеточной мембраны, а ионы калия — на внешней. Натрий-калиевый насос переносит из клетки во внешнюю сре ду три иона натрия в обмен на перенос двух ионов калия внутрь клетки. Один акт переноса требует затраты энергии одной молекулы АТФ. При этом создается и поддерживается разность потенциалов на мембране, причем внутренняя часть клетки имеет отрицательный заряд. Надо отметить, что существует также активный перенос сахаров, аминокислот, нуклеотидов, но кинетика этих процессов не достаточно хорошо изучена. Интересно, что до сих пор нет досто верных сведений об активном транспорте анионов, хотя они игра ют важную роль в жизнедеятельности клеток (в особенности ионы хлора). По-видимому, анионы попадают в клетку путем пассивно го переноса. источники: http://helpiks.org/6-74696.html http://topuch.ru/fizicheskie-processi-v-biologicheskih-membranah-v2/index2.html |
(11.22)
; сила, действующая на 1 моль ионов, равна
(11.23)
(11.24)
(11.26)
(11.27)
(11.28)
где м — разность потенциалов на мембране. Упростим запись слагаемого в уравнении (11.28): 
(11.29)
(11.30)
(11.31) 
(11.32) 
(11.33)
(11.34)
уществование активного транспорта через биологические мембраны впервые было показано датским ученым Уссингом в опытах с переносом ионов натрия через кожу лягушки, которая имеет более сложную структуру, чем одиночная мембрана. Кожу лягушки можно представить как два последовательно располо женных барьера (1 и 2 на рис. 11.14). Наружный барьер 1 (мемб рана) отличается тем, что он избирательно проницаем для ионов натрия, но не калия. В то же время внутренняя мембрана 2 более проницаема для калия, чем для натрия. Экспериментальная ка мера Уссинга, изображенная на рис. 11.14, разделена на две части кожей лягушки. На рисунке кожа лягушки располагается между наружным и внутренним раствором: снаружи и изнутри камеры заполнены раствором Рингера, содержащим ионы натрия, калия, кальция и хлора.