Уравнение теорелла связывает плотность потока вещества

Пассивный перенос веществ через мембрану

Пассивный транспорт— это перенос вещества из мест с большим значением электрохимического потенциала к местам с его меньшим значением.

Пассивный транспорт идет с уменьшением энергии Гиббса, и поэтому этот процесс может идти самопроизвольно без затраты энергии.

Рис.Схема пассивного транспорта

Плотность потока вещества j_m при пассивном транспорте подчиняется уравнению Теорелла:

где U — подвижность частиц, С — концентрация. Знак минус показывает, что перенос происходит в сторону убывания μ.

Для разбавленных растворов при μ = const плотность потока вещества выражается уравнением Нернста-Планка:

где U — подвижность частиц.

Итак, могут быть две причины переноса вещества при пассивном транспорте: градиент концентрации dC / dxи градиент электрического потенциала dφ / dx.Знаки минусов перед градиентами показывают, что градиент концентрации вызывает перенос вещества от мест с большей концентрацией к местам с его меньшей концентрацией; а градиент электрического потенциала вызывает перенос положительных зарядов от мест с большим к местам с меньшим потенциалом.

В случае неэлектролитов (Z = 0) или отсутствия электрического поля (dφ/dx =0) получаем уравнение:

Согласно соотношению Эйнштейна коэффициент диффузии D=URT. В результате получаем уравнение, описывающее простую диффузию — закон Фика:

Рис.Классификация видов пассивного транспорта

Диффузия — самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентра вещества вследствие хаотического теплового движения.

Диффузия вещества через липидный бислой вызывается градиентом концентрации в мембране.

Коэффициент проницаемости мембраны зависит от свойств мембраны и переносимых веществ.

Величина К носит название коэффициента распределения, который показывает соотношение концентрации вещества вне мембраны и внутри ее. Коэффициент проницаемости тем больше, чем больше коэффициент диффузии (чем меньше вязкость мембраны), чем тоньше мембрана (чем меньше l) и чем лучше вещество растворяется в мембране (чем больше К).

Хорошо растворимы в фосфолипидной фазе мембраны неполярные вещества, например органические жирные кислоты, эфиры. Этим вещества хорошо проникают через липидную фазу мембраны.

Плохо проходят через липидный бислой полярные, водорастворимые вещества: соли, основания, сахара, аминокислоты, спирты.

В биологических мембранах был обнаружен еще один вид диффузии — облегченная диффузия. Облегченная диффузия происходит при участии молекул переносчиков. Например, валиномицин — переносчик ионов калия. Молекула валиномицина имеет форму манжетки, устланной внутри полярными группами, а снаружи — неполярными.

Молекулы валиномицина, оказавшиеся у поверхности мембраны, могут захватывать из окружающего раствора ионы калия. Диффундируя в мембране, молекулы переносят калий через мембрану, и некоторые из них отдают ионы в раствор по другую сторону мембраны. Таким образом, происходит перенос иона калия через мембрану валиномицином.

Облегченная диффузия, таким образом, происходит от мест с большей концентрацией переносимого вещества к местам с меньшей концентрацией. По-видимому, облегченной диффузией объясняется также перенос через биологические мембраны аминокислот, сахаров и других биологически важных веществ.

Отличия облегченной диффузии от простой:

· перенос вещества с участием переносчика происходит значительно быстрее;

· облегченная диффузия обладает свойством насыщения: при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;

· при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком переносятся разные вещества; при этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других; так, из сахаров глюкоза переносится лучше, чем фруктоза, фруктоза лучше, чем ксилоза, а ксилоза лучше, чем арабиноза, и т.д.;

· есть вещества, блокирующие облегченную диффузию – они образуют прочный комплекс с молекулами переносчика, например, флоридзин подавляет транспорт сахаров через биомембрану.

Фильтрацией называется движение раствора через поры в мембране под действием градиента давления P. Скорость переноса при фильтрации подчиняется закону Пуазейля:

гда dV/dt — объемная скорость переноса раствора, w — гидравлическое сопротивление/

Явление фильтрации играет важную роль в процессах переноса воды через стенки кровеносных сосудов.

Осмос— преимущественное движение молекул воды через полупроницаемые мембраны (непроницаемые для растворенного вещества и проницаемые для воды) из мест с меньшей концентрацией растворенного вещества в места с большей концентрацией. Осмос — по сути дела, простая диффузия воды из мест с ее большей концентрацией в места с меньшей концентрацией воды. Осмос играет большую роль во многих биологических явлениях. Явление осмоса обусловливает гемолиз эритроцитов в гипотонических растворах.

Дата добавления: 2016-02-02 ; просмотров: 2767 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Лекция 5, 6. Биофизика транспортных процессов

Лекция 5, 6. Биофизика транспортных процессов

Перейдем теперь к рассмотрению некоторых направлений клеточной биофизики и начнем с биофизики транспортных процессов.

Прежде всего, определим некоторые понятия – под транспортом на клеточном ровне понимаются прежде процессы переноса нейтральных веществ и ионов через биологические мембраны, и именно эти процессы изучаются в первую очередь в биофизике транспортных процессов. Надо отметить, что транспорт на клеточном уровне этими процессами не исчерпывается. Так существует латеральный транспорт – т. е. транспорт веществ ВДОЛЬ мембраны. Можно говорить также о транспорте веществ внутри клетки, который не связан с мембранными структурами, а осуществляется, например, за счет взаимодействия транспортируемых молекул с белками цитоскелета или водных потоков внутри клетки.

Однако именно трансмембранный транспорт, т. е. транспорт ЧЕРЕЗ биологические мембраны играет одну из ключевых ролей. Поему так? Чтобы понять это, необходимо вспомнить роль биологических мембран в существовании живых систем.

Как вы, наверно, знаете мембраны представляют собой клеточные структуры состоящие из бислоя (если нужно – напомнить структуру бислоя, РИС) и взаимодействующих с ним белков. У прокариот основной мембранной структурой является клеточная мембрана, выполняющая широкий спектр функций. У эукариот имеется широкий спектр мембранных структур – плазматическая мембрана, ядерная мембрана, сопрягающие мембраны – у митохондриальная и тилакоидная, и другие. Наиболее общей функцией биомембран является барьерная – т. к. за счет центрального гидрофобного участка в бислое, они обладают очень низкой проницаемостью для полярных, водорастворимых соединений. Именно благодаря этой функции мембраны и стали играть столь значительную роль в функционировании живых систем – без них само существование живых систем как отдельных объектов стало бы невозможным.

Однако, как мы уже говорили, живые системы – это открытые системы, т. е. системы, которые не могут существовать без обмена с внешней средой веществом и энергией. Отсюда существование биомембран, являющееся само по себе необходимым условиям для существования живых организмов в том виде в каком они есть, с необходимостью требует существования транспортных процессов через эти мембраны и обуславливает большую биологическую значимость этих процессов.

Рассмотрим процессы транспорта через биомембраны подробнее.

Простая диффузия представляет собой движение молекул незаряженного вещества по градиенту концентрации, т. е. от участков с более высоким содержанием данного вещества к участкам с более низким содержанием его. Такой процесс является пассивным, т. е. его непосредственное протекание не требует затрат энергии. Его существование было изначально показано эмпирически, однако этот закон может быть выведен, например, из более общего второго принципа термодинамики (равновесие – как отсутствие градиентов, если нужно объяснить). Впрочем, к явлению диффузии легко прийти и на основе молекулярной картины строения вещества и броуновского движения, которое, в общем-то, тоже вытекает из этой картины. Так, если у нас имеется два отсека, заполненных, например, разной концентрацией газа, то если мы откроем перегородку между этими отсеками, то получим, что количество молекул, движущихся из 1 в 2, будет пропорционально концентрации газа в 1, а из 2 в 1 – концентрации газа в 2 (РИС). Т. е. можно записать, что , а , следовательно – общая скорость транспорта молекул будет: . Учтем, что k зависит от расстояния между участками 1 и 2 и запишем, что k = k0*1/∆x, где ∆x – расстояние между участками С1 и С2. Учтем также, что, чтобы перейти к потоку мы должны домножить выражение на V/S, т. е. перейти к другой размерности (если нужно – пояснить). Отсюда получим:

или — уравнение Фика.

Отметим, что D – коэффициент диффузии, размерность которого обычно см2*с-1, j – поток вещества, с размерностью М*см-2*с-1. D – можно найти, учитывая, что , где R и T – универсальная газовая постоянная и абсолютная температура, а u — подвижность вещества в рассматриваемой среде.

В том случае, когда речь идет о перемещении вещества через тонкий барьер, например, через биомембрану, толщиной h, можно принять внутри этого барьера связь между С и х имеет линейный характер, т. е. dC/dx = const. Справедливость этого легко доказать, проанализировав зависимость ΔС от x, на участке от 0 до h:

, если х – мало (или если x

Дорожное хозяйство России строительство и содержание дорог — это очень важно

Дорожное хозяйство России — что входит в понятие «дорожное хозяйство» Дорожное хозяйство — сколько это стоит Генеральная цель – удвоение пропускной способности и протяженности автодорог — основные цели по развитию автомобильных дорог России Дорожные машины — средства механизации, применяемые при строительстве, содержании и ремонте дорог Проблема обеспечения безопасности дорожного движения — и водитель, и пешеход, и даже инспектор — все они участники дорожного движения

Транспорт

«Лекция №2. Классификация процессов транспорта в биологических мембранахПлан лекции Классификация транспорта через БМ Уравнение Теорелла. Уравнение . »

Лекция №2. Классификация процессов транспорта

биологических мембранахПлан лекции

Классификация транспорта через БМ

Уравнение Теорелла. Уравнение Нернста-Планка. Закон Фика.

Ионная проницаемость биомембраныКлассификация транспорта через БМ

Мембрана клетки является избирательным барьером для различных веществ, находящихся внутри и снаружи клетки. Существует несколько специфических механизмов транспорта в мембранах. Все он могут быть подразделены на два типа: пассивный и активный транспорт (Рис.1).

Все виды пассивного транспорта основаны на принципе диффузии. Небольшая частица, растворённая в жидкости, постоянно подвергается ударам со стороны окружающих её молекул жидкости. Результатом этого является хаотическое движение частицы, которое называется броуновским движением. Диффузия является результатом хаотических независимых движений многих частиц. Если концентрация вещества одинакова в каждой части раствора, то движение частиц хаотично. При этом существует дрейф частиц из областей, где они расположены более плотно, в области, где частиц меньше. Диффузия является пассивным транспортом, поскольку не требует затрат внешней энергии.

Для классификации и описания типов переноса вещества вводится понятие электрохимического потенциала. Термодинамический потенциал, представляющий собой свободную энергию одного моля вещества, принято называть электрохимическим потенциалом.

Для разбавленных растворов концентрации С, помещенных во внешнее электрическое поле, электрохимический потенциал равен:

где 0 – стандартный химический потенциал, величина, постоянная для данного вещества, равная xимическому потенциалу этого вещества в одномолярном растворе, R = 8,31R=8,31ДжмольК — универсальная газовая постоянная, Т [К] – температура, F= 96500 Кл/моль – число Фарадея, z — заряд иона электролита (в элементарных единицах заряда), [В] — потенциал электрического поля.

Можно сказать, что электрохимический потенциал – величина, численно равная энергии Гиббса G (свободной энергии) на один моль данного вещества, помещенного в электрическое поле.

Транспорт веществ через биологическую мембрану

Пассивный транспорт – это перенос вещества от мест с большим значением электрохимического потенциала к местам с меньшим электрохимическим потенциалом: 1>2Активный транспорт – это перенос вещества от мест с меньшим значением электрохимического потенциала к местам с большим электрохимическим потенциалом:

Рис. 1. Пассивный и активный транспорт веществ

Пассивный транспорт идет с уменьшением энергии Гиббса, и поэтому этот процесс может идти самопроизвольно без затраты свободной энергии АТФ.

Активный транспорт – это процесс, сопровождающийся ростом энергии Гиббса, он не может идти самопроизвольно, а только в сопряжении с процессом гидролиза АТФ, то есть за счет затраты энергии Гиббса, запасенной в макроэргических связях АТФ.

Уравнение Теорелла. Уравнение Нернста-Планка. Закон Фика.

Плотность потока вещества jm(количество вещества, перенесённого за единицу времени через единицу площади поверхности, перпендикулярной потоку вещества, мольс м2.) при пассивном транспорте подчиняется уравнению Теорелла:

где U – подвижность частиц, C – концентрация, а d dx — градиент

электрохимического потенциала – изменение электрохимического потенциала на единицу расстояния. Знак минус показывает, что перенос происходит в сторону убывания электрохимического потенциала.

Подставив в (2) выражение для электрохимического потенциала, получим для разбавленных растворов уравнение Нернста-Планка – уравнение электродиффузии, т.е. диффузии для заряженных частиц:

Из уравнения следует. что могут быть две причины переноса веществ при пассивном транспорте: градиент концентрации – изменение концентрации на единицу расстояния dСdx, или градиент электрического потенциала – изменение потенциала электрического поля на единицу расстояния ddx.

В отдельных случаях, вследствие сопряжения этих двух причин, может происходить пассивный перенос вещества от мест с меньшей концентрацией к местам с большей концентрацией, если

|uczF ddx| > uRT dcdx ( ddx 0).

Возможен перенос положительно заряженных ионов от мест с меньшим к местам с большим потенциалом электрического поля и отрицательных от мест с меньшим к местам с большим потенциалом, если|uRT dcdx| > uczF ddx ( dcdx 0).

В случае диффузии незаряженных частиц ( z = 0) или в отсутствии электрического поля ( ddx = 0), уравнение Нернста — Планка переходит в уравнение закона Фика:

где D = URT — коэффициент диффузии, который зависит от природы вещества и температуры.

Закон Фика указывает, что поток вещества, перемещаемого путём диффузии, пропорционален движущей силе диффузии — градиенту концентрации вещества

Отрицательный знак означает, что поток направлен из области высокой концентрации вещества в область с более его низкой концентрацией, в результате чего градиент концентрации уменьшается.

Таким образом, простая диффузия – это самопроизвольный перенос вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вследствие хаотического теплового движения молекул.

Если диффузия осуществляется через мембрану, уравнение (4) может быть представлено как

где C1 и C2 — концентрация раствора внутри и вне клетки, P — коэффициент проницаемости мембраны для данного вещества. Коэффициент проницаемости определяется коэффициентом диффузии D вещества, толщиной мембраны d и коэффициентом распределения вещества K, зависящим от растворимости вещества в органических растворителях, но не воде.

Где k — коэффициент распределения, который показывает, какую часть концентрации у поверхности вне мембраны составляет концентрация у поверхности мембраны, но внутри неё (Рис. 2 )

Рис. 2. Схема простой диффузии через липидный бислой мембраны.Проницаемость мембраны для неэлектролитов существенно зависит от их способности растворяться в билипидном слое мембраны. Проницаемость мембраны для различных веществ определяют по растворимости в оливковом масле, которую можно рассматривать как модель мембранных липидов. Таким образом, мембрана хорошо проницаема для липидорастворимых веществ (спирты, эфиры), не имеющих биологического значения. Но такие гидрофильные вещества как сахара, аминокислоты не способны проникать через биологическую мембрану посредством свободной диффузии. Проницаемость мембраны зависит также от размера молекул. Мелкие молекулы могут проникать через мембрану путём свободной диффузии. Например, вода не растворима в липидах и органических растворителях. Но она проникает через плазматическую мембрану благодаря небольшому размеру молекул. Проницаемость мембраны для воды очень высокая. Предполагают, что она проникает в мембрану через временные структурные дефекты, формирующихся при тепловых колебаниях хвостиков из жирных кислот. Эти дефекты (кинки) позволяют перемещаться через мембрану не только молекулам воды, но также другим небольшим гидрофильным молекулам (кислород, углекислый газ).

Ионная проницаемость биомембраныВ состоянии покоя клеточная мембрана практически проницаема только для ионов калия. При возбуждении на очень короткое (у нервных клеток — порядка 10-3с) мембрана становится проницаемой также для некоторых других ионов (нервные клетки и клетки скелетных мышц начинают пропускать внутрь себя ионы натрия, клетки сердца – ионы натрия и кальция). Такое поведение мембраны объясняется наличием в ней огромного числа (от 10 до 500 штук на 10-6 мм2) каналов, для пропускания различных видов ионов, например, каливые и натривые каналы. Различная проницаемость мембраны для этих ионов связана с их способностью по-разному притягивать к себе молекулы воды: один ион натрия притягивает 5 молекул воды, а калия – только 3. Поэтому диаметр иона калия вместе с «одеждой» из молекул воды оказывается меньше соответствующего диаметра натрия.

В.Ф. Антонов, Е.К. Козлова, А.М. Черныш Физика и биофизика. – М.: «ГЭОТАР-Медиа», 2015.

В.Н. Федорова, Е.В. Фаустов Медицинская и биологическая физика. – М.: «ГЭОТАР-Медиа», 2009.

С.А. Вознесенский Физика и биофизика. Stanuprofi.ru

В.Г. Лещенко, Г.К. Ильич Медицинская и биологическая физика. – М.: «ИНФРА-М», 2012.

К. Ю. Богданов. Физик в гостях у биолога. М.: «Издательство МЦМО», 2015.