Уравнения экспоненциального и логистического роста

Экология: биология взаимодействия. 4.04. Экспоненциальный и логистический рост численности популяции

Українська мова (найновіша версія) / Русский язык (обновление прекращено)

4.04. Экспоненциальный и логистический рост численности популяции

« В 1536 г. испанский аделантадо Педро де Мендоза, закладывая город Буэнос-Айрес, привез в аргентинские пампы 20 коров и 72 лошади. Спустя три года поселение было сожжено дотла индейцами, и испанцы его покинули. Лошади и коровы оказались предоставлены сами себе. Они размножились в пампах, и к 1700 г. численность популяции коров и популяции лошадей достигли миллиона голов каждая. Испанские мореплаватели XVI и XVII вв. систематически завозили на океанические острова коз, чтобы обеспечить себе пропитание на случай кораблекрушения. Один такой путешественник, Хуан Фернандес, завез пару коз на острова Тихого океана вблизи побережья Чили, — острова, которые затем были названы его именем. В 1704 г., когда Александр Селкирк (послуживший Даниэлю Дефо прототипом Робинзона Крузо) был оставлен на этих островах капитаном его корабля, численность стада коз, которым дала начало эта пара, превышала 10 000, и стадо существует до сих пор » (О. Солбриг, Д. Солбриг, 1982).

Вероятно, впервые проблема описания популяционного роста поставлена в «Трактате о счете» («Liber abaci») итальянского ученого Леонардо Фибоначчи, датированной 1202 годом. В книге приводится собрание арифметических и алгебраических задач. Одна из них рассматривает динамику размножения кроликов: «Некто выращивает кроликов в пространстве, со всех сторон обнесенном высокой стеной. Сколько пар кроликов рождается в один год от одной пары, если через месяц пара кроликов производит на свет другую пару, а рожают кролики начиная со второго месяца после своего рождения». Решением задачи является ряд чисел: 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55 …

Итак, как было ясно уже Фибоначчи, прирост популяции пропорционален ее численности, и поэтому, если рост популяции не ограничивают никакие внешние факторы, он непрерывно ускоряется. Опишем этот рост математически.

Прирост популяции пропорционален численности особей в ней, то есть ΔN

N, где N — численность популяции, а ΔN — ее изменение за определенный период времени. Если этот период бесконечно мал, можно написать, чтоdN/dt=r×N, где dN/dt — изменение численности популяции (прирост), а r — репродуктивный потенциал, переменная, характеризующая способность популяции увеличивать свою численность. Приведенное уравнение называется экспоненциальной моделью роста численности популяции (рис. 4.4.1).

Рис.4.4.1. Экспоненциальный рост

Величину r называют иногда мальтузианским параметром. Английский священник Томас Мальтус был первым, кто обратил внимание на то, что численность населения растет в геометрической прогрессии. Именно знакомство с его работой подтолкнуло и Чарльза Дарвина, и Альфреда Уоллеса к догадке о том, что потомство любых организмов должно «прореживаться» естественным отбором.

Как легко понять, с ростом времени численность популяции растет все быстрее, и достаточно скоро устремляется к бесконечности. Естественно, никакое местообитание не выдержит существования популяции с бесконечной численностью. Тем не менее, существует целый ряд процессов популяционного роста, который в определенном временном промежутке может быть описан с помощью экспоненциальной модели. Речь идет о случаях нелимитированного роста, когда какая-то популяция заселяет среду с избытком свободного ресурса: коровы и лошади заселяют пампу, мучные хрущаки — элеватор с зерном, дрожжи — бутыль виноградного сока и т.д.

Естественно, экспоненциальный рост популяции не может быть вечным. Рано или поздно ресурс исчерпается, и рост популяции затормозится. Каким будет это торможение? Практическая экология знает самые разные варианты: и резкий взлет численности с последующим вымиранием популяции, исчерпавшей свои ресурсы, и постепенное торможение прироста по мере приближения к определенному уровню. Проще всего описать медленное торможение. Простейшая описывающая такую динамику модель называется логистической и предложена (для описания роста численности популяции человека) французским математиком П.Ферхюльстом еще в 1845 году. В 1925 году аналогичная закономерность была заново открыта американским экологом Р. Перлем, который предположил, что она носит всеобщий характер.

В логистической модели вводится переменная K — емкость среды, равновесная численность популяции, при которой она потребляет все имеющиеся ресурсы. Прирост в логистической модели описывается уравнением dN/dt=r×N×(K-N)/K (рис. 4.4.2).

Рис. 4.4.2. Логистический рост

Пока N невелико, на прирост популяции основное влияние оказывает сомножитель r × N и рост популяции ускоряется. Когда становится достаточно высоким, на численность популяции начинает оказывать основное влияние сомножитель (K-N)/K и рост популяции начинает замедляться. Когда N=K, (K-N)/K=0 и рост численности популяции прекращается.

При всей своей простоте логистическое уравнение удовлетворительно описывает много наблюдаемых в природе случаев и до сих пор с успехом используется в математической экологии.

Дополнительные материалы:

Разница между экспоненциальным и логистическим ростом

Разница между экспоненциальным и логистическим ростом — Разница Между

Содержание:

Основное отличие — экспоненциальный рост по сравнению с логистическим ростом

Экспоненциальный рост и логистический рост — два термина, используемые для описания роста населения. Увеличение численности населения в течение определенного периода времени называется ростом населения. Темпы роста населения относятся к изменению числа людей в конкретной популяции с течением времени. главное отличие между экспоненциальным и логистическим ростом заключается в том, что экспоненциальный рост происходит, когда ресурсы в изобилии, тогда как логистический рост происходит, когда ресурсы ограничены. Экспоненциальный рост пропорционален численности населения. На него влияют уровень рождаемости и уровень смертности. На логистический рост влияют численность населения, конкуренция и ограниченность ресурсов.

Ключевые области покрыты

1. Что такое экспоненциальный рост
— определение, характеристики, примеры
2. Что такое логистический рост
— определение, характеристики, примеры
3. Каковы сходства между экспоненциальным ростом и логистическим ростом
— Краткое описание общих черт
4. В чем разница между экспоненциальным ростом и логистическим ростом
— Сравнение основных различий

Ключевые термины: пропускная способность, конкуренция, время удвоения, экспоненциальный рост, логистический рост, численность населения, коэффициент рождаемости, уровень смертности, ресурсы

Что такое экспоненциальный рост

Экспоненциальный рост относится к росту населения, скорость которого пропорциональна численности населения в течение определенного периода времени. Размер населения зависит от уровня рождаемости и уровня смертности. Экспоненциальный рост происходит тогда, когда у населения в изобилии имеются ресурсы. Это приводит к J-образной кривой, когда число объектов отображается в зависимости от времени. Сначала численность населения невелика. Со временем численность населения увеличивается. Темпы роста быстро растут вместе с увеличением численности населения. Экспоненциальный рост показывает фиксированный процент увеличения с течением времени. Время удвоения относится к периоду времени, необходимому для удвоения числа в конкретной популяции.

Рисунок 1: Экспоненциальный рост населения

Наиболее точным примером экспоненциального роста является рост населения. Увеличение количества микроорганизмов в культуре до тех пор, пока основные питательные вещества в культуре не станут ограниченными, является еще одним примером экспоненциального роста. Распространение вируса, если нет искусственной иммунизации, также является примером экспоненциального роста. Экспоненциальный рост показан в Рисунок 1.

Что такое логистический рост

Логистический рост относится к росту населения, скорость которого уменьшается с ростом числа людей и становится равной нулю, когда население достигает максимума. Когда запасы продовольствия и пространство становятся ограниченными, возникает конкуренция среди населения за ресурсы. Поэтому темпы роста зависят не только от численности населения. Уровень рождаемости и уровень смертности зависят от способности захватывать ресурсы в окружающей среде. Следовательно, численность населения не превышает пропускную способность окружающей среды. Пропускная способность относится к максимальной численности населения, которую может выдержать окружающая среда. Когда рост населения достигает пропускной способности среды, скорость роста уменьшается.

Рисунок 2: Кривая логистического роста

Поскольку она более реалистична, чем модель экспоненциального роста, модель логистического роста может быть применена к большинству населения на земле. Логистический рост представляет собой сигмовидную кривую, когда число объектов изображено в зависимости от времени. Логистический рост показан в фигура 2.

Сходства между экспоненциальным и логистическим ростом

• Как экспоненциальный рост, так и логистический рост описывают рост населения.
• Как экспоненциальный рост, так и логистический рост зависят от численности населения.

Разница между экспоненциальным и логистическим ростом

Определение

Экспоненциальный рост: Экспоненциальный рост населения относится к росту, скорость которого пропорциональна численности населения в течение определенного периода времени.

Логистический рост: Логистический рост относится к росту населения, скорость которого уменьшается с ростом числа людей и становится равной нулю, когда население достигает максимума.

Кривая роста

Экспоненциальный рост: Кривая роста экспоненциального роста имеет J-образную форму.

Логистический рост: Кривая роста логистического роста является сигмовидной.

Факторы, влияющие на рост

Экспоненциальный рост: Экспоненциальный рост зависит от численности населения.

Логистический рост: Рост логистики зависит от численности населения, конкуренции и количества ресурсов.

Ресурсы

Экспоненциальный рост: Экспоненциальный рост происходит, когда ресурсов много.

Логистический рост: Логистический рост происходит, когда ресурсы ограничены.

Стационарная фаза

Экспоненциальный рост: Экспоненциальный рост не часто достигает стационарной фазы.

Логистический рост: Логистический рост достигает стационарной фазы.

Верхний предел

Экспоненциальный рост: Экспоненциальный рост не имеет никакого верхнего предела.

Логистический рост: Логистический рост состоит из верхнего предела, называемого грузоподъемностью.

Применимый к

Экспоненциальный рост: Экспоненциальный рост применим к любой популяции, которая не имеет ограничений для роста.

Логистический рост: Логистический рост применим к любой популяции, которая достигает своей пропускной способности.

Этапы

Экспоненциальный рост: Экспоненциальный рост имеет две фазы: лаг-фаза и лог-фаза.

Логистический рост: Логистический рост имеет четыре фазы: логарифмическая фаза, лаг-фаза, фаза замедления и стационарная фаза.

причина

Экспоненциальный рост: Экспоненциальный рост вызывает взрыв населения.

Логистический рост: Логистический рост вызывает относительно постоянные темпы роста населения.

Крушение населения

Экспоненциальный рост: Падение населения происходит из-за массовой смертности во время экспоненциального роста.

Логистический рост: Спад населения происходит очень редко во время логистического роста.

общность

Экспоненциальный рост: Общность не часто встречается в экспоненциальном росте.

Логистический рост: Общность встречается очень часто в логистическом росте.

Заключение

Экспоненциальный рост и логистический рост — это два типа роста населения. Экспоненциальный рост — это увеличение численности населения при наличии достаточных ресурсов. Логистический рост происходит, когда на увеличение численности населения оказывают влияние ограниченные ресурсы окружающей среды. Основное различие между экспоненциальным ростом и логистическим ростом заключается в факторах, влияющих на каждый тип роста.

Моделирование логистического роста

В прошлой статье мы рассмотрели пример моделирования первой вспышки коронавируса с помощью экспоненциального роста. Следующая ступень анализа — логистический рост. Воспользуйтесь Python notebook и данными для примера, чтобы начать практиковаться уже сейчас.

Почему именно логистический рост?

Логистический рост — это математическая функция, которая может использоваться в нескольких ситуациях. Логистический рост характеризуется увеличением роста в начальный период, но снижением на более поздней стадии, при приближении к максимуму. В случае с коронавирусом этот максимальный предел будет равен общему количеству людей в мире, потому что, когда все заболеют, рост неизбежно уменьшится.

В других случаях использования логистического роста числом максимум может быть размер популяции животных, растущей в геометрической прогрессии до момента, когда среда обитания не сможет обеспечить достаточное количество пищи для всех животных. Далее, рост замедляется до тех пор, пока не будет достигнута максимальная емкость среды.

Причиной использования экспоненциального роста для моделирования вспышки коронавируса является то, что, согласно исследованиям специалистов, первая вспышка эпидемии следует принципу экспоненциального роста, а общий период эпидемии — принципу логистического роста.

Формула логистического роста

Логистический рост характеризуется следующей формулой:

• y (t) — количество случаев в любой момент времени t;
• c — предельное значение, максимальная емкость для y;
• b(фактор роста) должен быть больше 0.

Также отметим два других очень интересных момента об этой формуле:

• начальное значение равно: c / (1 + a);
• максимальная скорость роста при t = ln (a) / b и y (t) = c / 2.

Глубокое погружение в формулу логистического роста для любителей математики

Для тех, кто хочет лучше понять математическое значение формулы: приведенная выше функция фактически получена из приведенной ниже дифференциальной формулы, обнаруженной Пьером Франсуа Ферхюльст. Я объясню её пошагово:

• Выделенная зеленым часть dy / dt указывает, что эта формула предназначена для расчета роста, а не численности населения.
• Мы видим, что у и с находятся в формуле, значит рост населения зависит от численности населения (у) и от максимальной емкости (с).
• Когда y равно c (то есть население имеет максимальный размер), y / c будет равно 1. Следовательно, выделенный синим множитель будет равен 0 и рост, соответственно, будет равен 0.
• Когда у намного меньше, чем с (популяция находится далеко от предела), выделенная синим часть будет приблизительно равна 1. Следовательно, рост определяется частью ry, выделенной оранжевым. Оранжевая часть — это формула экспоненциального роста.

Простой пример логистического роста

Для ясности, рассмотрим гипотетический пример, в котором:

• максимальное количество больных людей с составляет 1000;
• мы начинаем с начального значения, равного 1 (первый зараженный человек), поэтому c / (1 + a) = 1, даёт 1000 / (1 + a) = 1, где а= 999;
• в начале инфекции каждый больной заражает 2 других людей, поэтому скорость роста b = 2;
• мы будем проверять развитие эпидемии от 0 до 10.

Сначала подставляем значения a и b в формулу, чтобы получить формулу для нашей конкретной эпидемии:

В Python это выглядит следующим образом:

Далее мы используем эту формулу, чтобы вычислить значение y для каждого значения t от 0 до 10. В результате, мы получим число зараженных людей в каждый промежуток времени, как видно из таблицы ниже. Это показывает, что в начале наблюдается быстрый рост числа инфекций, но затем его темпы замедляются и рост заканчивается на максимальной емкости .

В графическом представлении мы получаем кривую, очень напоминающую реальные визуализации вспышки коронавируса:

От данных о коронавирусе к формуле логистического роста

Чтобы найти реальную кривую роста эпидемии коронавируса, рассмотрим данные о распространении вируса. Воспользуемся данными из Китая: поскольку рост там уже сильно снизился, это дает нам возможность получить подходящую логистическую кривую.

Нелинейная оценка наименьших квадратов для логистического роста коронавируса в Китае

Эти данные предоставляют информацию исключительно о количестве случаев в день. Чтобы успешно применить формулу логистического роста, нам необходимо получить правильные значения параметров a, b и c.

К сожалению, невозможно представить логистическую функцию в форме линейной регрессии, как это было в случае модели экспоненциального роста. Поэтому нам понадобится более сложный метод: нелинейная оценка наименьших квадратов.

ШАГ 1 — “Читаем” данные:

ШАГ 2 — Определяем соответствующую логистическую функцию:

ШАГ 3 — Произвольно инициализируем a, b и c:

Мы инициализировали np.random.exponential, но вы можете использовать все что угодно. Внимание: ваш выбор может повлиять на результат шага 5.

ШАГ 4 — Устанавливаем верхнюю и нижнюю границы для a, b и c:

Нижние границы для всех параметров равны 0. Я установил верхнюю границу для b на 3, потому что с первой попытки я задал её произвольно, и она стала слишком высокой. Верхние границы a и c не оказали отрицательного влияния на подгонку кривой, поэтому я установил сравнительно высокие границы для этих переменных.

ШАГ 5 — Используем Scipy Curve Fit для нелинейной оценки наименьших квадратов:

На этом этапе Scipy выполняет оптимизацию нелинейных наименьших квадратов и дает нам значения для a, b и c, которые минимизируют ошибку наименьших квадратов нашей модели.

ШАГ 6 — Сравниваем на графике кривые полученной функции и реальных данных:

Как вы можете видеть на графике ниже, логистическая модель действительно не так уж далека от реальных данных распространения коронавируса в Китае.

ШАГ 7 — Заключение:

Мы определили, что логистическая функция по форме действительно очень близка к наблюдаемым данным распространения коронавируса в Китае. Чтобы применять эту информацию в реальной жизни, необходимо выполнить много проверок моделей, сравнить точность и другие показатели производительности различных моделей, а также внимательно следить за тем, будут ли будущие тенденции распространения вируса следовать сценарию выбранной модели.

Это выходит за рамки этой статьи, которая просто пытается показать, как определить кривую логистического роста. Тем не менее, теоретически, мы можем сформулировать некоторые наблюдения:

• Согласно этой модели, c составляет 81 802, предсказывая максимальный предел для числа инфекций в Китае, который составит 81 802 случаев.

Согласно этой модели, также можно вычислить момент, когда скорость роста достигла максимального значения:

• это был момент времени: t = ln (a) / b = ln (61,5) / 0,1929 = 21-й день;
• число инфекций в этот момент составило: у = с / 2 = 40 500.

В случае если эта модель будет тщательно проверена и верифицирована, она может быть использована законодателями для оценки принятых и определения правильных мер.

Надеемся, что наш пример прояснил вам процесс определения логистической модели и ее применение для различных ситуаций. Благодарим за чтение!